আরএনএ প্রতিলিপিকরণ

আরএনএ প্রতিলিপিকরণ বা ট্রান্সক্রিপশন হচ্ছে ডিএনএ ভিত্তিক জিন অভিব্যক্তির প্রথম ধাপ। এই প্রকৃয়ায় ডিএনএর একটি নির্দিষ্ট অংশকে আরএনএ পলিমেরেজ এনজাইম দ্বারা আরএনএ (বিশেষত mRNA) অনুলিপি হয়।

mRNA সংশ্লেষণ এবং প্রক্রিয়াজাতকরণের সরলীকৃত চিত্রটি ram এনজাইমগুলো দেখানো হয়নি।

ডিএনএ এবং আরএনএ উভয়ই নিউক্লিক অ্যাসিড যা পরিপূরক ভাষা হিসাবে নিউক্লিওটাইডের বেস জোড়া ব্যবহার করে। প্রতিলিপি চলাকালীন আরএনএ পলিমেরেজ ডিএনএ সিকোয়েন্সটি পড়ে একটি পরিপূরক, অ্যান্টিপ্যারালাল আরএনএ স্ট্র্যান্ড অনুলিপি করে, যাকে প্রাথমিক ট্রান্সক্রিপ্ট বলা হয়।

আরএনএ প্রতিলিপিকরণ নিম্নলিখিত ধাপে এগিয়ে চলে:

  1. আরএনএ পলিমেরেজ ও এক বা একাধিক ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টর মিলে সাথে একত্রিত হয়ে প্রমোটার ডিএনএকে আবদ্ধ করে।
  2. আরএনএ পলিমারেজ একটি ট্রান্সক্রিপশন বাবেল উত্পন্ন করে, যা ডিএনএ হেলিক্সের দুটি স্ট্র্যান্ডকে পৃথক করে। পরিপূরক ডিএনএ নিউক্লিওটাইডের মধ্যে হাইড্রোজেন বন্ধনগুলো ভেঙে এটি করা হয়।
  3. আরএনএ পলিমারেজ আরএনএ নিউক্লিওটাইডগুলো যুক্ত করে (যা একটি ডিএনএ স্ট্র্যান্ডের নিউক্লিওটাইডগুলোর পরিপূরক)।
  4. আরএনএ সুগার-ফসফেট ব্যাকবোন আরএনএ পলিমেরেজের সহায়তায় একটি আরএনএ স্ট্র্যান্ড গঠন করে।
  5. আরএনএ-ডিএনএ হেলিক্সের হাইড্রোজেন বন্ধনগুলো ভেঙে সদ্য সংশ্লেষিত আরএনএ স্ট্র্যান্ডকে মুক্ত করে।
  6. সুকেন্দ্রিক কোষে প্রকৃয়াটি নিউক্লিয়াসে থাকায় আরএনএ আরও কয়েকধাপে প্রক্রিয়াজাত হয়; যথা এতে এগুলো থাকতে পারে পলিএডেনাইলেশন, ক্যাপিং এবং স্প্লিকিং।।
  7. আরএনএ নিউক্লিয়াসে থাকতে পারে বা নিউক্লিয়ার রন্ধ্রের মাধ্যমে সাইটোপ্লাজমে বেরিয়ে যেতে পারে।

আরএনএ অণুতে প্রতিলিপি হওয়া ডিএনএর প্রসারকে ট্রান্সক্রিপশন ইউনিট বলা হয় এবং কমপক্ষে একটি জিনকে এনকোড করে। জিন যদি কোনও প্রোটিনকে এনকোড করে তবে প্রতিলিপিটি মেসেঞ্জার আরএনএ (mRNA) উৎপাদন করে; mRNA ট্রান্সলেশনের মাধ্যমে প্রোটিনের সংশ্লেষণের একটি টেম্পলেট হিসাবে কাজ করে। বিকল্পভাবে, প্রতিলিপি জিনটি নন-কোডিং আরএনএ যেমন মাইক্রোআরএনএ, রাইবোসামাল আরএনএ (r-RNA), ট্রান্সফার আরএনএ (t-RNA), বা এনজাইমেটিক আরএনএ অণুগুলোকে রাইবোজাইম হিসাবে এনকোড করতে পারে। [১] সামগ্রিকভাবে, আরএনএ প্রোটিন সংশ্লেষ, নিয়ন্ত্রণ এবং প্রক্রিয়াজাতকরণে সহায়তা করে; এটি কোষের মধ্যে কার্য সম্পাদন করতে মৌলিক ভূমিকা পালন করে।

ভাইরোলজিতে এই শব্দটি কোনও আরএনএ অণু (অর্থাৎ, আরএনএ প্রতিলিপি) থেকে mRNA সংশ্লেষণের উল্লেখ করার সময়ও ব্যবহৃত হতে পারে। উদাহরণস্বরূপ, ঋণাত্মক একক-আটকে থাকা আরএনএ (ss-RNA) ভাইরাসটির জিনোম পজিটিভ-সেন্সের একক-আটকে থাকা আরএনএ (ss-RNA +) এর জন্য টেমপ্লেট হতে পারে s[স্পষ্টকরণ প্রয়োজন] । কারণ পজিটিভ-সেন্সের স্ট্র্যান্ডে ভাইরাল প্রোটিনগুলোতে ভাইরাল প্রতিরূপের জন্য ট্রান্সলেশন করার জন্য প্রয়োজনীয় তথ্য রয়েছে। এই প্রক্রিয়াটি একটি ভাইরাল আরএনএ প্রতিরূপ দ্বারা অনুঘটকিত হয়। [২][স্পষ্টকরণ প্রয়োজন]

পটভূমিসম্পাদনা

প্রোটিনের জন্য ডিএনএ ট্রান্সক্রিপশন ইউনিট এনকোডিংয়ে উভয় একটি কোডিং সিকোয়েন্স থাকতে পারে, যা প্রোটিনে ট্রান্সলেশন করা হবে এবং নিয়ামক সিকুয়েন্সগুলো, যা সেই প্রোটিনের সংশ্লেষণকে সরাসরি এবং নিয়ন্ত্রণ করে। কোডিং সিক্যুয়েন্সের আগে (" আপস্ট্রিম " থেকে) আগে নিয়ন্ত্রক সিকুয়েন্সটিকে পাঁচটি প্রধান অপরিবর্তিত অঞ্চল (5'UTR) বলা হয়; কোডিং সিকোয়েন্সের পরে (" ডাউনস্ট্রিম ") এর পরের সিকুয়েন্সটিকে তিনটি প্রধান অবান্তর ট্রান্সলেশন অঞ্চল (3'UTR) বলা হয়। [১]

ডিএনএ প্রতিলিপি বিরোধী হিসাবে, প্রতিলিপি একটি আরএনএ পরিপূরক হয় যা নিউক্লিওটাইড ইউরেসিল (ইউ) অন্তর্ভুক্ত সমস্ত ক্ষেত্রে যেখানে থাইমাইন (টি) ডিএনএ পরিপূরক হতে পারে।

দুটি ডিএনএ স্ট্র্যান্ডের মধ্যে একটি মাত্র প্রতিলিপির জন্য একটি টেম্পলেট হিসাবে পরিবেশন করে। ডিএনএ-এর অ্যান্টিসেন্স স্ট্র্যান্ডটি আরএনএ পলিমারেজ দ্বারা প্রতিলিপি (3 '→ 5') এর সময় 3 'প্রান্ত থেকে 5' প্রান্তে পড়ে। পরিপূরক আরএনএটি 5 '→ 3' দিকের বিপরীত দিকে তৈরি হয়, থাইমিনের জন্য ইউর্যাকিল স্যুইচিং ব্যতীত ইন্দ্রিয়ের স্ট্র্যান্ডের সিকুয়েন্সটি মিলে যায়। এই দিকনির্দেশিতা কারণ আরএনএ পলিমারেজ কেবল বর্ধমান mRNA চেইনের 3 'প্রান্তে নিউক্লিওটাইড যুক্ত করতে পারে। শুধুমাত্র 3 '→ 5' ডিএনএ স্ট্র্যান্ডের এই ব্যবহারটি ডিএনএ প্রতিরূপে দেখা যায় ওকাজাকি টুকরোগুলোর প্রয়োজনীয়তা দূর করে। [১] এটি আরএনএ সংশ্লেষণ শুরু করার জন্য কোনও আরএনএ প্রাইমারের প্রয়োজনীয়তাও সরিয়ে দেয়, ডিএনএর প্রতিরূপে যেমন রয়েছে।

The non-template (sense) strand of DNA is called the coding strand, because its sequence is the same as the newly created RNA transcript (except for the substitution of uracil for thymine). This is the strand that is used by convention when presenting a DNA sequence.[৩]

প্রতিলিপিতে কিছু প্রুফরিডিং প্রক্রিয়া রয়েছে তবে তারা ডিএনএ অনুলিপি করার নিয়ন্ত্রণগুলোর চেয়ে কম এবং কার্যকর। ফলস্বরূপ, প্রতিলিপিটিতে ডিএনএ প্রতিরূপের চেয়ে কম অনুলিপি করা বিশ্বস্ততা রয়েছে। [৪]

বড় পদক্ষেপসম্পাদনা

প্রতিলিপিটি দীক্ষা, প্রচারক পালানো, প্রসারিতকরণ এবং সমাপ্তিতে বিভক্ত। [৫]

দীক্ষাসম্পাদনা

আরএনএ পলিমেরেজের বাঁধাই দিয়ে প্রতিলিপি শুরু হয়, এক বা একাধিক সাধারণ ট্রান্সক্রিপশন কারণের সাথে, একটি নির্দিষ্ট ডিএনএ সিকুয়েন্সকে একটি " প্রোমোটার " হিসাবে উল্লেখ করা হয় আরএনএ পলিমারেজ-প্রমোটর "ক্লোজড কমপ্লেক্স" গঠনের জন্য। "ক্লোজড কমপ্লেক্স" এ প্রবর্তক ডিএনএ এখনও পুরোপুরি ডাবল-স্ট্র্যান্ডড। [৫]

আরএনএ পলিমারেজ, এক বা একাধিক সাধারণ ট্রান্সক্রিপশন কারণের সাহায্যে, তখন ডিএনএর প্রায় 14 টি বেস জোড়া খুলে একটি আরএনএ পলিমারেজ-প্রমোটার "ওপেন কমপ্লেক্স" গঠন করে। "ওপেন কমপ্লেক্স" এ প্রমোটার ডিএনএ আংশিকভাবে অবাধ্য এবং একক-আটকে আছে। উন্মুক্ত, একক-স্ট্র্যান্ডেড ডিএনএকে "ট্রান্সক্রিপশন বুদবুদ" হিসাবে উল্লেখ করা হয়। [৫]

এক বা একাধিক সাধারণ ট্রান্সক্রিপশন কারণের সাহায্যে আরএনএ পলিমারেজ ট্রান্সক্রিপশন বুদবুদে একটি ট্রান্সক্রিপশন প্রারম্ভিক সাইট নির্বাচন করে, আরম্ভকারী এনটিপি এবং একটি প্রসারিত এনটিপি (বা একটি সংক্ষিপ্ত আরএনএ প্রাইমার এবং একটি প্রসারিত এনটিপি) প্রতিলিপি শুরু সাইটের সিকুয়েন্সের পরিপূরককে আবদ্ধ করে, এবং প্রাথমিক আরএনএ পণ্য উৎপাদন করতে বন্ড গঠন অনুঘটক করে। [৫]

ব্যাকটিরিয়ায় আরএনএ পলিমেরেজ হোলোজেনজাইম পাঁচটি সাবুনিট থাকে: 2 α সাবুনিট, 1 β সাবুনিট, 1 β 'সাবুনিট এবং 1 ω সাবুনিট। ব্যাকটিরিয়ায় সিগমা ফ্যাক্টর হিসাবে পরিচিত একটি সাধারণ আরএনএ ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টর রয়েছে। আরএনএ পলিমারেজ কোর এনজাইম ব্যাকটিরিয়াল জেনারেল ট্রান্সক্রিপশন (সিগমা) ফ্যাক্টরের সাথে বেঁধে আরএনএ পলিমেরেজ হোলোজেনজাইম গঠন করে এবং তারপরে একজন প্রমোটারের সাথে আবদ্ধ হয়। [৫] (আরএনএ পলিমারেজকে হোলোজেনজাইম বলা হয় যখন সিগমা সাবুনিট মূল এনজাইমের সাথে সংযুক্ত থাকে যা কেবলমাত্র 2 α সাবুনিট, 1 β সাবুনিট, 1 β 'সাবুনিট সমন্বিত থাকে))।

ইন আর্কিয়া এবং ইউক্যারিয়োটস, আরএনএ পলিমারেজ subunits রয়েছে সমস্থানিক ব্যাকটেরিয়া পাঁচটি আরএনএ পলিমারেজ subunits প্রতিটি প্রয়োজন এবং অতিরিক্ত subunits ধারণ করে। প্রত্নতাত্ত্বিক এবং ইউকারিয়োটেসে, ব্যাকটিরিয়া জেনারেল ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টর সিগমার কাজগুলো একাধিক সাধারণ ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টর দ্বারা সম্পাদিত হয় যা একসাথে কাজ করে। [৫] আর্চিয়ায়, তিনটি সাধারণ প্রতিলিপি কারণ রয়েছে: টিবিপি, টিএফবি এবং টিএফই । ইউক্যারিয়োটস সালে মধ্যে RNA- এর দ্বিতীয় পলিমেরেজ -dependent ট্রান্সক্রিপশন, সেখানে ছয় সাধারণ প্রতিলিপি উত্পাদক আছেন: TFIIA, TFIIB (একটি ortholog archaeal TFB এর), TFIID (ক multisubunit ফ্যাক্টর যা চাবি সাবইউনিট, TBP, একটি হল ortholog archaeal TBP এর), TFIIE (একটি ortholog archaeal TFE এর), TFIIF এবং TFIIH । টিবিপি বাঁধার কারণে ডিএনএতে আবদ্ধ হওয়ার জন্য টিএফআইআইডি প্রথম উপাদান, যখন নিয়োগের জন্য টিএফআইআইএইচ হল সর্বশেষ উপাদান। প্রত্নতাত্ত্বিক এবং ইউক্যারিওটিসে, আরএনএ পলিমেরেজ-প্রমোটার ক্লোজ কমপ্লেক্সকে সাধারণত " প্রিনিটাইটিশন কমপ্লেক্স " হিসাবে উল্লেখ করা হয়। [৬]

ট্রান্সক্রিপশন দীক্ষা অতিরিক্ত প্রোটিন দ্বারা নিয়ন্ত্রিত হয়, যা অ্যাক্টিভেটর এবং রেপ্রেসারস হিসাবে পরিচিত, এবং কিছু ক্ষেত্রে, সম্পর্কিত কোঅভেটিভেটর বা কোরপ্রেসারস যা ট্রান্সক্রিপশন দীক্ষা কমপ্লেক্সের গঠন এবং কার্যকে পরিবর্তন করে। [৫]

প্রচারক পালাতেসম্পাদনা

প্রথম বন্ড সংশ্লেষিত হওয়ার পরে, আরএনএ পলিমারেজ অবশ্যই প্রবর্তককে অব্যাহতি দেয়। এই সময়ের মধ্যে আরএনএ ট্রান্সক্রিপ্ট প্রকাশ এবং ছাঁটা প্রতিলিপি উৎপাদন করার প্রবণতা রয়েছে। এটিকে গর্ভপাতকারী দীক্ষা বলা হয় এবং ইউকারিয়োট এবং প্রোকারিওটি উভয়ের পক্ষেই এটি সাধারণ। [৭] প্রায় 10 নিউক্লিওটাইডের একটি প্রান্তিক দৈর্ঘ্যের একটি আরএনএ পণ্য সংশ্লেষিত না হওয়া অবধি অবহিত দীক্ষা অব্যাহত থাকে, যেখানে প্রমোটর অব্যাহতি ঘটে এবং একটি প্রতিলিপি দীর্ঘায়ু জটিলতা তৈরি হয়।

যান্ত্রিকভাবে, ডিএনএ স্ক্রঞ্চিংয়ের মাধ্যমে প্রবর্তক পালানো ঘটে, আরএনএ পলিমেরেজ হোলোজেনজাইম এবং প্রমোটারের মধ্যে মিথস্ক্রিয়া ভাঙার জন্য প্রয়োজনীয় শক্তি সরবরাহ করে। [৮]

ব্যাকটিরিয়ায়, এটি historতিহাসিকভাবে ভাবা হয়েছিল যে প্রবর্তক ছাড়পত্র পাওয়ার পরে সিগমা ফ্যাক্টরটি অবশ্যই প্রকাশিত হবে। এই তত্ত্বটি দায়বদ্ধ মুক্তির মডেল হিসাবে পরিচিত ছিল। তবে, পরবর্তী ডেটা দেখিয়েছে যে প্রচারক ছাড়পত্র অনুসরণ এবং অনুসরণ করে সিগমা ফ্যাক্টরটি স্টোকাস্টিক রিলিজ মডেল হিসাবে পরিচিত স্টোকাস্টিক মডেল অনুসারে প্রকাশিত হয়। [৯]

ইউক্যারিওটসগুলোতে, আরএনএ পলিমারেজ II-নির্ভর প্রবর্তক, প্রমোটার ক্লিয়ারেন্সের উপর, টিএনএফআইআইএইচ ফসফোরিলাইটস সেরিন 5 আরএনএ পলিমেরেজ টার্মিনাল ডোমেনে দ্বিতীয়, ক্যাপিং এনজাইম (সিই) নিয়োগের দিকে পরিচালিত করে। [১০][১১] সিই কীভাবে ইউকারিয়োটসে প্রচারক ছাড়পত্র প্ররোচিত করে তার সঠিক প্রক্রিয়াটি এখনও জানা যায়নি।

লম্বাসম্পাদনা

 
প্রতিলিপি দীর্ঘায়নের সরল চিত্র

ডিএনএর একটি স্ট্র্যান্ড, টেম্পলেট স্ট্র্যান্ড (বা ননকডিং স্ট্র্যান্ড) আরএনএ সংশ্লেষণের জন্য একটি টেম্পলেট হিসাবে ব্যবহৃত হয়। প্রতিলিপিটি এগিয়ে যাওয়ার সাথে সাথে আরএনএ পলিমারেজ টেম্পলেট স্ট্র্যান্ডকে অতিসিকুয়েন্স করে এবং একটি আরএনএ অনুলিপি তৈরি করতে ডিএনএ টেমপ্লেটের সাথে বেস জুড়ি পরিপূরকতা ব্যবহার করে (যা ট্র্যাভারসালের সময় প্রসারিত হয়)। যদিও আরএনএ পলিমারেজ 3 '→ 5' থেকে টেম্পলেট স্ট্র্যান্ডকে অতিসিকুয়েন্স করে, কোডিং (নন-টেম্পলেট) স্ট্র্যান্ড এবং সদ্য গঠিত আরএনএকেও রেফারেন্স পয়েন্ট হিসাবে ব্যবহার করা যেতে পারে, সুতরাং প্রতিলিপি 5 '→ 3' হিসাবে বর্ণিত হতে পারে। এই 5 '→ 3', (কোডিং তীরভূমি এর একটি সঠিক অনুলিপি যে ব্যতীত থেকে একটি RNA অণু উৎপাদন করে thymines সঙ্গে প্রতিস্থাপিত হয় uracils এবং নিউক্লিওটাইডের একটি ribose (5-কার্বন) চিনি যেখানে ডিএনএ deoxyribose হয়েছে দ্বারা গঠিত (এক কম অক্সিজেন পরমাণু) এর চিনির ফসফেট ব্যাকবোন))[তথ্যসূত্র প্রয়োজন]

mRNA প্রতিলিপি একক ডিএনএ টেমপ্লেটে একাধিক আরএনএ পলিমেরেস এবং একাধিক রাউন্ড ট্রান্সক্রিপশন (নির্দিষ্ট mRNAর প্রশস্তকরণ) জড়িত করতে পারে, তাই অনেকগুলো mRNA অণু একটি জিনের একক অনুলিপি থেকে দ্রুত উত্পাদিত হতে পারে।[তথ্যসূত্র প্রয়োজন] প্রোকারিওটস এবং ইউক্যারিওটিতে বৈশিষ্ট্যযুক্ত দীর্ঘায়নের হার প্রায় 10-100 এনটি / সেকেন্ড। [১২] ইউক্যারিওটসে, তবে নিউক্লিওসোমগুলো প্রতিলিপি দীর্ঘায়নের সময় পলিমেরেসগুলো প্রতিলিপিতে বড় বাধা হিসাবে কাজ করে। [১৩] এই জীবগুলোতে, নিউক্লিওসোমগুলো দ্বারা প্ররোচিত বিরতি টিএফআইআইএসের মতো প্রতিলিপি দীর্ঘায়িত কারণগুলোর দ্বারা নিয়ন্ত্রিত হতে পারে। [১৪]

বর্ধনের মধ্যে একটি প্রুফরিডিং প্রক্রিয়াও জড়িত যা ভুলভাবে অন্তর্ভুক্ত বেসগুলোকে প্রতিস্থাপন করতে পারে। ইউক্যারিওটসে, এটি প্রতিলিখনের সময় সংক্ষিপ্ত বিরতির সাথে মিলিত হতে পারে যা উপযুক্ত আরএনএ সম্পাদনার উপাদানগুলোকে বাঁধতে দেয়। এই বিরতিগুলো আরএনএ পলিমারেজের অভ্যন্তরীণ হতে পারে বা ক্রোমাটিন কাঠামোর কারণে।[তথ্যসূত্র প্রয়োজন]

সমাপ্তিসম্পাদনা

ব্যাকটিরিয়া ট্রান্সক্রিপশন সমাপ্তির জন্য দুটি পৃথক কৌশল ব্যবহার করে - রো-স্বতন্ত্র সমাপ্তি এবং রো-নির্ভর সমাপ্তি। আরএইচ-ইন্ডিপেন্ডেন্ট ট্রান্সক্রিপশন সমাপ্তিতে, নতুন সংশ্লেষিত আরএনএ অণু যখন আমাদের পরিচালিত একটি জিসি সমৃদ্ধ হেয়ারপিন লুপ তৈরি করে তখন আরএনএ প্রতিলিপি বন্ধ হয়। হেয়ারপিন গঠন করার পরে, যান্ত্রিক চাপটি দুর্বল আর ইউ-ডিএ বন্ধনগুলো ভেঙে দেয়, এখন ডিএনএ – আরএনএ হাইব্রিড পূরণ করে। এটি আরএনএ পলিমেরেজের সক্রিয় সাইট থেকে ট্রান্সক্রিপশন শেষ করে পলি-ইউ ট্রান্সক্রিপ্টটি টেনে আনে। "রোহো-নির্ভর" ধরণের সমাপ্তিতে, " আরএইচও " নামক একটি প্রোটিন ফ্যাক্টর টেম্পলেট এবং mRNAর মধ্যে মিথস্ক্রিয়াকে অস্থিতিশীল করে তোলে, এভাবে প্রসারিত জটিল থেকে নতুন সংশ্লেষিত mRNA প্রকাশ করে। [১৫]

ইউক্যারিয়োটস মধ্যে ট্রান্সক্রিপশন পরিসমাপ্তি কম ভাল ব্যাকটেরিয়া তুলনায় বোঝা, কিন্তু তার নতুন 3 'শেষে adenines এর টেমপ্লেট স্বাধীন উপরন্তু দ্বারা অনুসরণ নতুন প্রতিলিপি এর বিদারণ জড়িত থাকে, একটি প্রক্রিয়া নামক হয় polyadenylation । [১৬]

আরএনএ-ট্রান্সক্রিপশনাল পোস্টে আরএনএ পলিমেরেসের ভূমিকাসম্পাদনা

 
প্রতিলিপি চলাকালীন আরএনএ পলিমারেজ বিভিন্ন কারণ এবং ডিএনএর সাথে ইন্টারঅ্যাক্ট করে দেখানো চিত্র, বিশেষত সিটিডি (সি টার্মিনাল ডোমেন)

আরএনএ-ট্রান্সক্রিপশনাল পরিবর্তন সহ আরএনএ পলিমেরেজ সমস্ত পদক্ষেপে খুব গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে।

 
চিত্রটি দেখায় যে কীভাবে সিএনডি আরএনএতে আরও পরিবর্তনের জন্য প্রোটিন বহন করে

ডানদিকে চিত্রটিতে প্রদর্শিত হিসাবে এটি স্পষ্ট যে সিটিডি (সি টার্মিনাল ডোমেন) একটি লেজ যা তার আকার পরিবর্তন করে; এই লেজটি বিচ্ছুরণ, ক্যাপিং এবং পলিএডিনাইলেশনের বাহক হিসাবে ব্যবহৃত হবে, যেমন বাম দিকে চিত্রটিতে প্রদর্শিত হয়েছে। [১৭]

বাধা দেয়সম্পাদনা

প্রতিলিপি প্রতিরোধকারীদের বিরুদ্ধে অ্যান্টিবায়োটিক হিসাবে ব্যবহার করা যেতে পারে, উদাহরণস্বরূপ, প্যাথোজেনিক ব্যাকটিরিয়া ( অ্যান্টিব্যাক্টেরিয়ালস ) এবং ছত্রাক ( অ্যান্টিফাঙ্গাল )। এ জাতীয় অ্যান্টিব্যাকটিরিয়ালের একটি উদাহরণ হ'ল রিফ্যাম্পিসিন, যা ডিএনএ-নির্ভর নির্ভর আরএনএ পলিমেরেজকে তার বিটা-সাবুনিটকে আবদ্ধ করে বাধা দিয়ে mRNA-তে ব্যাকটিরিয়া ট্রান্সক্রিপশনকে বাধা দেয়, যখন 8-হাইড্রোক্সিকুইনোলিন একটি অ্যান্টিফাঙ্গাল ট্রান্সক্রিপশন ইনহিবিটার। [১৮] হিস্টোন মেথিলেশন এর প্রভাবগুলো প্রতিলিপির ক্রিয়া বাধা দিতেও কাজ করতে পারে। টিপিআইআইএইচ-এর সাধারণ ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টর টিএফআইআইএইচ এর এক্সপিবি সাবুনিটের মাধ্যমে স্তন্যপায়ী প্রতিলিপি প্রতিরোধের মাধ্যমে শক্তিশালী, জৈব ক্রিয়াশীল প্রাকৃতিক পণ্যগুলো সম্প্রতি গ্লুকোজ ট্রান্সপোর্টার এক্সপ্রেশন সহ হাইপোক্সিক ক্যান্সার কোষকে লক্ষ্য করে গ্লুকোজ কনজুগেট হিসাবে রিপোর্ট করা হয়েছে। [১৯]

এন্ডোজেনাস ইনহিবিটারসসম্পাদনা

মেরুদন্ডী সালে জিন সংখ্যাগরিষ্ঠ প্রবর্তকদের একটি ধারণ CPG দ্বীপ অসংখ্য সঙ্গে CPG সাইট । [২০] একটি জিন এর প্রবর্তক CPG সাইট অনেক হয়, তখন মেথিল জিন বাধার হয়ে (নিরূত্তর)। [২১] কোলোরেক্টাল ক্যান্সারে সাধারণত 3 থেকে 6 ড্রাইভার মিউটেশন এবং 33 থেকে 66 হিচিকার বা যাত্রী মিউটেশন থাকে। [২২] যাইহোক, ট্রান্সক্রিপশনাল ইনহিবিশন (সাইলেন্সিং) ক্যান্সারে অগ্রগতি ঘটায় পরিবর্তনের চেয়ে আরও বেশি গুরুত্বপূর্ণ হতে পারে। উদাহরণস্বরূপ, কোলোরেক্টাল ক্যান্সারে প্রায় 600 থেকে 800 জিন প্রতিলিপি দ্বারা সিপিজি দ্বীপ মেথিলিকেশন দ্বারা প্রতিবন্ধক হয় ( ক্যান্সারে ট্রান্সক্রিপশন নিয়ন্ত্রণ করে দেখুন)। ক্যান্সারে ট্রান্সক্রিপশনাল দমন অন্যান্য এপিজেনেটিক প্রক্রিয়া যেমন মাইক্রোআরএনএর পরিবর্তিত অভিব্যক্তি দ্বারাও ঘটতে পারে। [২৩] স্তন ক্যান্সারে, বিআরসিএ 1 এর ট্রান্সক্রিপশনাল দমন বিআরসিএ 1 এর প্রবর্তকের হাইপারমেথিলিয়েশনের চেয়ে বেশি প্রকাশিত মাইক্রোআরএনএ-182 দ্বারা ঘন ঘন ঘটতে পারে ( স্তন এবং ডিম্বাশয়ের ক্যান্সারে বিআরসিএ 1 এর নিম্ন প্রকাশ দেখুন)।

প্রতিলিপি কারখানাসম্পাদনা

সক্রিয় ট্রান্সক্রিপশন ইউনিটগুলো নিউক্লিয়াসে ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টরি বা ইউচারোম্যাটিন নামে বিযুক্ত সাইটগুলোতে ক্লাস্টার হয়। এই জাতীয় সাইটগুলোকে ট্যাগ করা পূর্বসূচীগুলোতে (ব্র-ইউটিপি বা ব্র-ইউ) এবং লিখিত নাসসেন্ট আরএনএ-কে ইমিউনো-লেবেল করে তাদের প্রতিলিপিগুলোকে প্রসারিত করার অনুমতি দেওয়ার মাধ্যমে ভিজ্যুয়ালাইজ করা যায়। প্রতিলিপি কারখানাগুলো সিটু হাইব্রিডাইজেশনে ফ্লুরোসেন্স ব্যবহার করে স্থানীয়করণ করা যেতে পারে বা পলিমেরেসের বিরুদ্ধে নির্দেশিত অ্যান্টিবডি দ্বারা চিহ্নিত করা যেতে পারে। একটি হেলা সেল এর নিউক্লিওপ্লাজমে 10,000 ডলার কারখানা রয়েছে যার মধ্যে 8,000 ডলারের পলিমেরেজ II কারখানা এবং ~ 2000 পলিমেরেজ III কারখানা রয়েছে। প্রতিটি পলিমারেজ II কারখানায় রয়েছে 8 ডলার পলিমেরেস ses যেহেতু বেশিরভাগ সক্রিয় ট্রান্সক্রিপশন ইউনিট কেবল একটি পলিমেরেজের সাথে সম্পর্কিত, প্রতিটি কারখানায় সাধারণত ~ 8 টি আলাদা ট্রান্সক্রিপশন ইউনিট থাকে। এই ইউনিটগুলো প্রোমোটর এবং / বা বর্ধনকারীদের সাথে যুক্ত হতে পারে, ফাংশনগুলোর চারপাশে একটি "মেঘ" গঠন করে ops [২৪]

ইতিহাসসম্পাদনা

একটি অণু যা জিনগত উপাদানগুলোকে একটি প্রোটিন হিসাবে উপলব্ধি করতে সক্ষম করে তা প্রথম ফ্রান্সোস জ্যাকব এবং জ্যাক মনোদ দ্বারা অনুমান করা হয়েছিল। Severo ওখহা একটি জিতেছে শরীরবিদ্যা এবং চিকিত্সাবিদ্যায় নোবেল পুরস্কার RNA- এর সংশ্লেষিত জন্য একটি প্রক্রিয়া উন্নয়নশীল জন্য 1959 সালে ভিট্রো মধ্যে দিয়ে polynucleotide phosphorylase, যা ক্রেকিং জন্য দরকারী ছিল জেনেটিক কোড । আরএনএ পলিমারেজ দ্বারা আরএনএ সংশ্লেষণ 1965 সালে বেশ কয়েকটি পরীক্ষাগার দ্বারা ভিট্রোতে প্রতিষ্ঠিত হয়েছিল; তবে, এই এনজাইমগুলো দ্বারা সংশ্লেষিত আরএনএতে এমন বৈশিষ্ট্য রয়েছে যা ট্রান্সক্রিপশন সঠিকভাবে শেষ করতে প্রয়োজনীয় একটি অতিরিক্ত কারণের অস্তিত্বের প্রস্তাব দেয়।[তথ্যসূত্র প্রয়োজন]

1972 সালে, ওয়াল্টার ফায়ার্স প্রথম ব্যক্তি হয়েছিলেন যা প্রকৃতপক্ষে সমাপ্ত এনজাইমের অস্তিত্ব প্রমাণ করে।

রজার ডি কর্নবার্গ " ইউক্যারিওটিক ট্রান্সক্রিপশনের আণবিক ভিত্তিতে তাঁর পড়াশুনার জন্য" রসায়নে 2006 সালের নোবেল পুরস্কার অর্জন করেছিলেন। [২৫]

পরিমাপ এবং শনাক্তকরণসম্পাদনা

 
রাইবোসোমাল আরএনএর প্রতিলিপিটির ইলেক্ট্রন মাইক্রোগ্রাফ। রাইবোসোমাল আরএনএ স্ট্র্যান্ডগুলো মূল ডিএনএ স্ট্র্যান্ডের শাখা হিসাবে দৃশ্যমান।[তথ্যসূত্র প্রয়োজন]

প্রতিলিপি বিভিন্নভাবে পরিমাপ করা যায় এবং শনাক্ত করা যায়:[তথ্যসূত্র প্রয়োজন]

  • জি-কম ক্যাসেট ট্রান্সক্রিপশন অ্যাস: প্রচারক শক্তি পরিমাপ করে
  • রান-অফ ট্রান্সক্রিপশন অ্যাস: প্রতিলিপি শুরুর সাইটগুলো (টিএসএস) শনাক্ত করে
  • নিউক্লিয়ার রান-অন অ্যাস: সদ্য গঠিত প্রতিলিপিগুলোর তুলনামূলক প্রাচুর্য পরিমাপ করে
  • কেএএস-সিক : আরএনএ পলিমেরেস দ্বারা উত্পাদিত একক-আটকে থাকা ডিএনএ পরিমাপ করে; 1,000 কক্ষের সাথে কাজ করতে পারে। [২৬]
  • RNase সুরক্ষা পরীক্ষা এবং চিপ-চিপ এর RNAP : সক্রিয় ট্রান্সক্রিপশন সাইট শনাক্ত
  • আরটি-পিসিআর : মোট বা নিউক্লিয়ার আরএনএ স্তরের নিখুঁত প্রাচুর্য পরিমাপ করে, যা প্রতিলিপি হারের চেয়ে পৃথক হতে পারে
  • ডিএনএ মাইক্রোয়ারেস : বিশ্বব্যাপী মোট বা নিউক্লিয়ার আরএনএ স্তরের তুলনামূলক প্রাচুর্য পরিমাপ করে; তবে এগুলো প্রতিলিপি হার থেকে পৃথক হতে পারে
  • সিটু সংকরকরণে : একটি প্রতিলিপির উপস্থিতি শনাক্ত করে
  • এমএস 2 ট্যাগিং : এমএন 2 এর মতো আরএনএ স্টেম লুপগুলোকে জিনে অন্তর্ভুক্ত করে এগুলো নতুন সংশ্লেষিত আরএনএতে সংযুক্ত হয়ে যায়। এরপরে জিএফপি এবং এমএস 2 কোট প্রোটিনের একটি ফিউশন ব্যবহার করে স্টেম লুপগুলো শনাক্ত করা যায়, যার এমএস 2 স্টেম লুপগুলোর সাথে উচ্চ সখ্যতা, সিকোয়েন্স-নির্দিষ্ট ইন্টারঅ্যাকশন রয়েছে। প্রতিলিপিটির স্থানে জিএফপি নিয়োগের বিষয়টি একক ফ্লুরোসেন্ট স্পট হিসাবে রূপান্তরিত হয়েছে। এই নতুন পদ্ধতির মাধ্যমে প্রকাশিত হয়েছে যে অনুলিপিটি বিচ্ছিন্ন ফেটে বা ডালগুলোতে ঘটে ( ট্রান্সক্রিপশনাল ফেটে দেখুন )। সিটু কৌশলগুলোতে উল্লেখযোগ্য ব্যতিসিকুয়েন্স ছাড়া, বেশিরভাগ অন্যান্য পদ্ধতিগুলো কোষের জনসংখ্যার গড় সরবরাহ করে এবং জিনের এই মৌলিক সম্পত্তিটি শনাক্ত করতে সক্ষম হয় না। [২৭]
  • উত্তরাঞ্চলীয় দাগ : প্রচলিত পদ্ধতি এবং আরএনএ-সেকের আগমন পর্যন্ত, সবচেয়ে পরিমাণগত quant
  • আরএনএ-সেক : সম্পূর্ণ ট্রান্সক্রিপ্টগুলোকে সিক্যুয়েন্সে পরবর্তী প্রজন্মের সিকোয়েন্সিং কৌশলগুলো প্রয়োগ করে, যা আরএনএ সম্পর্কিত তুলনামূলক প্রাচুর্য পরিমাপের পাশাপাশি ফিউশন জিন, ট্রান্সক্রিপশনাল সম্পাদনা এবং নভেল স্প্লাইস সাইটগুলোর মতো অতিরিক্ত প্রকরণ শনাক্তকরণের অনুমতি দেয়
  • একক কোষ আরএনএ-সিক : টিস্যু, ভ্রূণ এবং ক্যান্সারে আরএনএর বিশদ বিশ্লেষণের অনুমতি দিয়ে বিচ্ছিন্ন কোষগুলো থেকে আংশিক ট্রান্সক্রিপ্টগুলো প্রশস্ত করে এবং পড়ে reads

বিপরীত প্রতিলিপিসম্পাদনা

কিছু ভাইরাস (যেমন এইচআইভি, এইডসের কারণ) এর মধ্যে ডিএনএতে আরএনএ প্রতিলিপি করার ক্ষমতা রয়েছে। এইচআইভিতে একটি আরএনএ জিনোম থাকে যা ডিএনএতে উল্টো প্রতিলিপি হয়। ফলস্বরূপ ডিএনএ হোস্ট কোষের ডিএনএ জিনোমের সাথে একত্রী করা যায়। আরএনএ টেম্পলেট থেকে ডিএনএ সংশ্লেষণের জন্য দায়ী প্রধান এনজাইমকে বিপরীত ট্রান্সক্রিপ্ট বলে called

এইচআইভি-র ক্ষেত্রে, বিপরীত ট্রান্সক্রিপ্টটি ভাইরাল আরএনএ জিনোমের পরিপূরক ডিএনএ স্ট্র্যান্ড (সিডিএনএ) সংশ্লেষণের জন্য দায়ী। এরপরে এনবাইম রাইবোনোক্লিজ এইচ আরএনএ স্ট্র্যান্ডকে হজম করে এবং বিপরীত ট্রান্সক্রিপ্টটি ডিএনএর পরিপূরক স্ট্র্যান্ডকে ডাবল হেলিক্স ডিএনএ কাঠামো ("সিডিএনএ") গঠনে সংশ্লেষ করে। CDNA এনজাইম দ্বারা আশ্রয়দাতা কোষের জিনোমের মধ্যে একত্রিত করা ইনটিগ্রেস, যা ভাইরাল প্রোটিন যে নতুন ভাইরাল কণা মধ্যে পুনরায় একত্রে জেনারেট করতে আশ্রয়দাতা কোষের ঘটায়। এইচআইভিতে, এর পরে, হোস্ট সেলটি কোষের মৃত্যুর প্রোগ্রাম, বা টি কোষের অ্যাপোপটোসিস সহ্য করে। [২৮] তবে অন্যান্য রেট্রোভাইরাসগুলোতে, কোষ থেকে ভাইরাস কুঁকড়ে যাওয়ার সাথে সাথে হোস্ট সেলটি অক্ষত থাকে।

কিছু ইউক্যারিওটিক কোষে একটি এনজাইম থাকে বিপরীত ট্রান্সক্রিপশন ক্রিয়াকলাপ সহ টেলোমেরাজ called তেলোমারেজ হ'ল বিপরীত ট্রান্সক্রিপেট যা লিনিয়ার ক্রোমোসোমের প্রান্তকে দীর্ঘায়িত করে। তেলোমারেজে একটি আরএনএ টেম্পলেট রয়েছে যা থেকে এটি ডিএনএ, বা "জাঙ্ক" ডিএনএর পুনরাবৃত্তি সিকুয়েন্স সংশ্লেষ করে। ডিএনএর এই পুনরাবৃত্ত সিকুয়েন্সটিকে একটি টেলোমির বলা হয় এবং ক্রোমোসোমের জন্য "ক্যাপ" হিসাবে ভাবা যেতে পারে। এটি গুরুত্বপূর্ণ কারণ প্রতিবার একটি রৈখিক ক্রোমোসোম নকল করা থাকলে তা সংক্ষিপ্ত করা হয়। ক্রোমোসোমের প্রান্তে এই "জাঙ্ক" ডিএনএ বা "ক্যাপ" দিয়ে সংক্ষিপ্তকরণটি ক্রোমোজোম প্রান্ত থেকে আরও দূরে থাকা প্রোটিন-এনকোডিং ডিএনএ অনুসিকুয়েন্সের চেয়ে কিছু অপ্রয়োজনীয়, পুনরাবৃত্তিক সিকুয়েন্সকে সরিয়ে দেয়।

গুরুত্বপূর্ণ প্রোটিন-কোডিং ডিএনএ অনুসিকুয়েন্সটি না হারিয়ে ক্যান্সার কোষগুলোকে তাদের জিনোমগুলো অনির্দিষ্টকালের জন্য নকল করতে সক্ষম করার জন্য প্রায়শই ক্যান্সার কোষগুলোতে তেলোমারেজ সক্রিয় হয়। টেলোমারেজ সক্রিয়করণ প্রক্রিয়াটির অংশ হতে পারে যা ক্যান্সার কোষকে অমর হতে দেয়। টেলোমরেজের কারণে ক্যান্সারের অমর উপাদানটি হ'ল প্রমাণিত হয়েছে যে ভিভোতে সমস্ত ক্যান্সোজেনিক টিউমারগুলোর 90% টিউমার বাকি 10% বিকল্প টেলোমির রক্ষণাবেক্ষণের পথটি ব্যবহার করে যা টেলোমেসের বিকল্প দৈর্ঘ্য হিসাবে ব্যবহৃত হয় res [২৯]

আরো দেখুনসম্পাদনা

তথ্যসূত্রসম্পাদনা

 

  1. Eldra P. Solomon, Linda R. Berg, Diana W. Martin. Biology, 8th Edition, International Student Edition. Thomson Brooks/Cole. আইএসবিএন ৯৭৮-০৪৯৫৩১৭১৪২
  2. Koonin EV, Gorbalenya AE, Chumakov KM (জুলাই ১৯৮৯)। "Tentative identification of RNA-dependent RNA polymerases of dsRNA viruses and their relationship to positive strand RNA viral polymerases": 42–6। ডিওআই:10.1016/0014-5793(89)80886-5 পিএমআইডি 2759231 
  3. "DNA Strands"www.sci.sdsu.edu। ২৭ অক্টোবর ২০১৭ তারিখে মূল থেকে আর্কাইভ করা। সংগ্রহের তারিখ ১ মে ২০১৮ 
  4. Berg J, Tymoczko JL, Stryer L (২০০৬)। Biochemistry (6th সংস্করণ)। W. H. Freeman। আইএসবিএন 0-7167-8724-5 
  5. Watson JD, Baker TA, Bell SP, Gann AA, Levine M, Losick RM (২০১৩)। Molecular Biology of the Gene (7th সংস্করণ)। Pearson। 
  6. Roeder, Robert G. (১৯৯১)। "The complexities of eukaryotic transcription initiation: regulation of preinitiation complex assembly": 402–408। আইএসএসএন 0968-0004ডিওআই:10.1016/0968-0004(91)90164-Qপিএমআইডি 1776168 
  7. Goldman SR, Ebright RH, Nickels BE (মে ২০০৯)। "Direct detection of abortive RNA transcripts in vivo": 927–8। ডিওআই:10.1126/science.1169237পিএমআইডি 19443781পিএমসি 2718712  
  8. Revyakin A, Liu C, Ebright RH, Strick TR (নভেম্বর ২০০৬)। "Abortive initiation and productive initiation by RNA polymerase involve DNA scrunching": 1139–43। ডিওআই:10.1126/science.1131398পিএমআইডি 17110577পিএমসি 2754787  
  9. Raffaelle M, Kanin EI, Vogt J, Burgess RR, Ansari AZ (নভেম্বর ২০০৫)। "Holoenzyme switching and stochastic release of sigma factors from RNA polymerase in vivo": 357–66। ডিওআই:10.1016/j.molcel.2005.10.011পিএমআইডি 16285918 
  10. Mandal SS, Chu C, Wada T, Handa H, Shatkin AJ, Reinberg D (মে ২০০৪)। "Functional interactions of RNA-capping enzyme with factors that positively and negatively regulate promoter escape by RNA polymerase II": 7572–7। ডিওআই:10.1073/pnas.0401493101পিএমআইডি 15136722পিএমসি 419647  
  11. Goodrich JA, Tjian R (এপ্রিল ১৯৯৪)। "Transcription factors IIE and IIH and ATP hydrolysis direct promoter clearance by RNA polymerase II": 145–56। ডিওআই:10.1016/0092-8674(94)90242-9পিএমআইডি 8156590 
  12. Milo, Ron; Philips, Rob। "Cell Biology by the Numbers: What is faster, transcription or translation?"book.bionumbers.org। ২০ এপ্রিল ২০১৭ তারিখে মূল থেকে আর্কাইভ করা। সংগ্রহের তারিখ ৮ মার্চ ২০১৭ 
  13. Hodges C, Bintu L, Lubkowska L, Kashlev M, Bustamante C (জুলাই ২০০৯)। "Nucleosomal fluctuations govern the transcription dynamics of RNA polymerase II": 626–8। ডিওআই:10.1126/science.1172926পিএমআইডি 19644123পিএমসি 2775800  
  14. Fitz V, Shin J, Ehrlich C, Farnung L, Cramer P, Zaburdaev V, Grill SW (২০১৬)। "Nucleosomal arrangement affects single-molecule transcription dynamics": 12733–12738। ডিওআই:10.1073/pnas.1602764113পিএমআইডি 27791062পিএমসি 5111697  
  15. Richardson JP (সেপ্টেম্বর ২০০২)। "Rho-dependent termination and ATPases in transcript termination": 251–260। ডিওআই:10.1016/S0167-4781(02)00456-6পিএমআইডি 12213656 
  16. Lykke-Andersen S, Jensen TH (অক্টোবর ২০০৭)। "Overlapping pathways dictate termination of RNA polymerase II transcription": 1177–82। ডিওআই:10.1016/j.biochi.2007.05.007পিএমআইডি 17629387 
  17. Cramer, P.; Armache, K.-J. (জুন ২০০৮)। "Structure of Eukaryotic RNA Polymerases": 337–352। আইএসএসএন 1936-122Xডিওআই:10.1146/annurev.biophys.37.032807.130008 
  18. 8-Hydroxyquinoline info from SIGMA-ALDRICH. Retrieved Feb 2012
  19. Datan E, Minn I, Peng X, He QL, Ahn H, Yu B, Pomper MG, Liu JO (২০২০)। "A Glucose-Triptolide Conjugate Selectively Targets Cancer Cells under Hypoxia"। ডিওআই:10.1016/j.isci.2020.101536 পিএমআইডি 33083765 |pmid= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য) 
  20. Saxonov S, Berg P, Brutlag DL (জানুয়ারি ২০০৬)। "A genome-wide analysis of CpG dinucleotides in the human genome distinguishes two distinct classes of promoters": 1412–7। ডিওআই:10.1073/pnas.0510310103পিএমআইডি 16432200পিএমসি 1345710  
  21. Bird A (জানুয়ারি ২০০২)। "DNA methylation patterns and epigenetic memory": 6–21। ডিওআই:10.1101/gad.947102 পিএমআইডি 11782440 
  22. Vogelstein B, Papadopoulos N, Velculescu VE, Zhou S, Diaz LA, Kinzler KW (মার্চ ২০১৩)। "Cancer genome landscapes": 1546–58। ডিওআই:10.1126/science.1235122পিএমআইডি 23539594পিএমসি 3749880  
  23. Tessitore A, Cicciarelli G, Del Vecchio F, Gaggiano A, Verzella D, Fischietti M, Vecchiotti D, Capece D, Zazzeroni F, Alesse E (২০১৪)। "MicroRNAs in the DNA Damage/Repair Network and Cancer": 820248। ডিওআই:10.1155/2014/820248পিএমআইডি 24616890পিএমসি 3926391  
  24. Papantonis A, Kohro T, Baboo S, Larkin JD, Deng B, Short P, Tsutsumi S, Taylor S, Kanki Y, Kobayashi M, Li G, Poh HM, Ruan X, Aburatani H, Ruan Y, Kodama T, Wada Y, Cook PR (নভেম্বর ২০১২)। "TNFα signals through specialized factories where responsive coding and miRNA genes are transcribed": 4404–14। ডিওআই:10.1038/emboj.2012.288পিএমআইডি 23103767পিএমসি 3512387 সাইট সিয়ারX 10.1.1.919.1919  
  25. "Chemistry 2006"Nobel Foundation। মার্চ ১৫, ২০০৭ তারিখে মূল থেকে আর্কাইভ করা। সংগ্রহের তারিখ মার্চ ২৯, ২০০৭ 
  26. Wu, T (এপ্রিল ২০২০)। "Kethoxal-assisted single-stranded DNA sequencing captures global transcription dynamics and enhancer activity in situ": 515–523। ডিওআই:10.1038/s41592-020-0797-9পিএমসি 7205578  |pmc= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য) 
  27. Raj A, van Oudenaarden A (অক্টোবর ২০০৮)। "Nature, nurture, or chance: stochastic gene expression and its consequences": 216–26। ডিওআই:10.1016/j.cell.2008.09.050পিএমআইডি 18957198পিএমসি 3118044  
  28. "Some patterns of apoptosis mechanism during HIV-infection"Dissertation (রুশ ভাষায়)। ২০০০। জুলাই ১০, ২০১১ তারিখে মূল থেকে আর্কাইভ করা। সংগ্রহের তারিখ ফেব্রুয়ারি ২০, ২০১১ 
  29. Cesare AJ, Reddel RR (মে ২০১০)। "Alternative lengthening of telomeres: models, mechanisms and implications": 319–30। ডিওআই:10.1038/nrg2763পিএমআইডি 20351727 

বহিঃসংযোগসম্পাদনা