ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস

ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস(Diaztrophic Nodule Organogenesis) হল এমন একটি স্বতন্ত্র সিম্বোটিক প্রক্রিয়া যা লিগুমিনাস-জাতীয় উদ্ভিদ ও রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাক্টেরিয়ামসমূহের মধ্যে সংঘটিত হয়।এ পদ্ধতি সক্ষম রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাক্টেরিয়ামসমূহ কে ডায়াজোট্রোফ বা সিম্বোয়োন্ট (Diazotroph/Symbiont) ও অর্গানোট্রোফ(Organotroph) বলা হয়। এটা একধরনের নাইট্রোজেফিক্স প্রোক্যারিওটিক অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতি।এ পদ্ধতি অপর নাম হলো নডিউল মরফোজেনেসিস (Nodule morphogenesis) বলে।

সিনোর্হিজোবিয়াম মেলিলোটিদ্বারা উৎপাদিত প্রধান নোড ফ্যাক্টরের গঠন।

একটি রুট নডিউল কোষের একটি অংশ যা ব্যাক্টোরোয়েডকে ঘেরা সিম্বোসোমসহ কর্টিক্যাল কোষ দেখাচ্ছে।

নডিউল কি

• সাধারণত লেবু ও লিগুমিনাস-জাতীয় উদ্ভিদের শিকড়ে পাওয়া যায় নডিউল।
• নডিউল উৎপাদন ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতি হিসাবে পরিচিত।
• এগুলি নাইট্রোজেন-ফিক্সেশন বা ডায়াজোট্রোফ ব্যাকটেরিয়া রাইজোবিয়ামের সাথে সম্পর্কের ফলাফল।
• Rhizobium হল বিভিন্ন নাইট্রোজেন-ফিক্সেশন বা ডায়াজোট্রোফ ব্যাকটেরিয়া ট্যাক্সার ছাতা শব্দ, যেমন Rhizobium, Bradyrhizobium,Sinorhizobium,Neorrhizobium,Pararhizobium,Azorhizobium,Allorhizobium,Mesorhizobium,Brucella,Caulobacter ইত্যাদি।
• উদ্ভিদ বায়ুমণ্ডল থেকে সরাসরি নাইট্রোজেন শোষণ করতে পারে না। এই ব্যাকটেরিয়া পরিবেষ্টিত নাইট্রোজেনকে অ্যামোনিয়াতে রূপান্তরিত করে, যা গাছপালা ম্যাক্রোমোলিকিউলস সংশ্লেষণ করতে ব্যবহার করতে পারে।যেমনঃ অ্যামাইনো অ্যাসিড, নিউক্লিওটাইডস, ইত্যাদি।
• এটি মাটির নাইট্রোজেন উপাদান বাড়ানোর জন্য একটি চমৎকার পদ্ধতি।
• জৈবসার হিসাবে, এটি রাসায়নিক সারের প্রয়োজনীয়তা হ্রাস করে।
• একবার লিগুমিনাস-জাতীয় গাছ মারা গেলে, নাইট্রোজেন মাটিতে ছেড়ে দেওয়া হয়, এটি অন্যান্য গাছের জন্য অ্যাক্সেসযোগ্য করে তোলে।
• শিকড়ের নডিউল-কোষগুলি সাধারণত লেবু ও লিগুমিনাস-জাতীয় উদ্ভিদ এবং ফ্যাবাসিয়াই বা লিগুমিনোসিয়াই পরিবারের সদস্যদের মধ্যে পরিলক্ষিত হয়। উদাহরণগুলির মধ্যে রয়েছে মটর, মটরশুটি, সয়া, আলফালফা এবং ক্লোভার।
• কিছু নন-লিগুমিনাস জাতীয় গাছ উৎপাদন করা প্যারাস্পোনিয়া সহ রুট নডিউল, যা রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাক্টেরিয়ামসমূহের দ্বারা নডিউল করা হয় এবং অ্যাল্ডার এবং বেবেরি, যা ফ্রাঙ্কিয়া দ্বারা নডিউল করা হয়।
• Rosaceae পরিবারের মধ্যে কিছু ট্যাক্সায় মূল নডিউলও থাকে।
• রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাক্টেরিয়ামসমূহ নাইট্রোজেন ফিক্সেশন ও ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস করতে সক্ষম প্রোক্যারিওটিক ডিএনএ থাকে যাকে নাইট্রোজেফিক্স প্লাসমিড বলে এবং আলাদাভাবে অ্যান্ড্রোডুপ্লিকেট ক্রোমোসোম থাকে।এ পদ্ধতি ক্রোমোজোম কে ডিঅক্সিরাইবোনিউক্লিক অ্যাসিড অ্যান্ড্রোডুপ্লিকেশন পদ্ধতি।
• রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাক্টেরিয়ামসমূহ লিগুমিনাস-জাতীয় উদ্ভিদের শিকড়ে কর্টেক্স কোষ ও নডিউল প্রাইর্মোডিয়াম কোষের সাইটোপ্লাজমে ইউকারিওটিক কোষের মাইটোকন্ড্রিয়ামের ন্যায় অ্যান্ড্রোসিম্বোয়োন্ট রূপে নাইট্রোজেন ফিক্সেশন করে।ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতিকে অ্যান্ড্রোসিম্বোয়োসিস(Endrosymbiosis) বলা হয়।
• রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাক্টেরিয়ামসমূহ ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতি পূর্বে লিগুমিনাস-জাতীয় উদ্ভিদের শিকড়ে রাইজোরিমিডিয়েশন ও ইত্যাদি পদ্ধতি করতে সক্ষম।
• (DNF1:-Defective in Organelle Fusion one,DNF2:-Defective in Organelle Fusion Two,DNF4:-Defective in Organelle Fusion Four,DNF7:-Defective in Organelle Fusion Seven) প্রসেসিং পেপ্টাইডস ট্রিগার করে টার্মিনাল ডিফারেন্সিয়েশন(Terminal Differentiation),ব্যাক্টেরিয়াল ডিফারেন্সিয়েশন(Bacterial Differentiation),বিভেদীয়করণ(Dedifferentiation), পুনঃবিভেদীয়করণ(Redifferentiation) ও বিপরীতমুখী ডিফারেন্সিয়েশন(Reverse Differentiation)পদ্ধতিকে।
• ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতিতে ৩৪৫টি পুটেটিভ জিন বর্ধিত অভিব্যক্তি দেখিয়েছে এবং ৯৪৩টি হ্রাস পেয়েছে।নডিউল Senescence বা বার্ধক্যের সময় মোট ২০,১৬৫টি জিন এবং ৪১৬টি জিনে নিম্ন-নিয়ন্ত্রিত অভিব্যক্তি পরিলক্ষিত হয়।
• ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতিতে অংশগ্রহণকারী জিনসমূহ নাম হলো নিফ,নোড,ফ্রিক্স,অ্যাক্সো,ডিসিটি,এমএক্সএ,নোল,নোই, ইপিএস, এবিসি ডোমেইন,জিএবি,ভিবিএস,আরপিও,ফেও,ফুর ও ইত্যাদি এবং এসব ব্যাক্টোরিয়াল জিন অভিব্যক্তি প্রকাশ ঘটায়।ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতির সাথে জড়িত অনেকগুলি জিন পরিচিত হয়ে থাকে। লিগুমিনাস-জাতীয় উদ্ভিদের জিন অভিব্যক্তি হয়, জিনসমূহ নাম হলো
• এ পদ্ধতিতে অংশগ্রহণকারী রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাক্টেরিয়ামসমূহের নাম হলো ব্র্যাডিরাইজোবিয়াম ডায়াজোইফিসিয়েন্স,ব্র্যাডিরাইজোবিয়াম এলকানি, ব্র্যাডিরাইজোবিয়াম সিম্বোডেফিসিয়েন্স,ব্র্যাডিরাইজোবিয়াম অর্গানোট্রোইফিসিয়েন্স,ব্র্যাডিরাইজোবিয়াম জাপোনিকাম,রাইজোবিয়াম লিগিউমিনোস্যারাম,রাইজোবিয়াম মেলিলোটি, রাইজোবিয়াম ট্রাইফোলি,রাইজোবিয়াম ফেজলাই,রাইজোবিয়াম অ্যাটলি,ব্যাক্টোরোয়েডিস ফ্রাজিলিস,ব্যাক্টোরোয়েডিস থেটাইওটাওমাইক্রন,ব্যাক্টোরোয়েডিস ভালগাতুস,ব্যাক্টোরোয়েডিস ইউনিফর্মিস,ব্র্যাডিরাইজোবিয়াম অলিগোট্রফিকাম,ব্র্যাডিরাইজোবিয়াম গুয়াংডনজেন্স,প্যারারাইজোবিয়াম অ্যান্টার্কটিকাম,প্যারারাইজোবিয়াম ক্যাপসুলাটাম,সিনোরহিজোবিয়াম ফ্রেডি,সিনোরহিজোবিয়াম নিউমিডিকাস,সিনোরহিজোবিয়াম জিনজিয়ানজেনসিস,সিনোরহিজোবিয়াম জিনজিয়াঞ্জেন্স,সিনোরহিজোবিয়াম মেডিকে,সিনোরহিজোবিয়াম চিয়াপানেকুম,অ্যাজোরহিজোবিয়াম অক্সালাটিফিলাম,অ্যাজোরহিজোবিয়াম ক্যাউলিনোডানস,আজোরহিজোবিয়াম জোহানা,আজোরহিজোবিয়াম জোহানেন্স,রাইজোবিয়াম স্মিলাসিন,রাইজোবিয়াম ল্যান্টিস, রাইজোবিয়াম লুপিনি,কাপরিয়াভিডাস তাইওয়ানেসিস,ব্রুসেলা মেলিটেনসিস,কলোব্যাক্টর ক্রিসেন্টাস,মেসোরাইজোবিয়াম লোটি,মিথিলোব্যাকটেরিয়াম সিম্বিওটিকাম,মেথিলোব্যাকটেরিয়াম ড্যানকুকেন্স,বার্খোলডেরিয়া মিমোসারাম,বার্খোলডেরিয়া টিউব্রাম,প্যারাবার্খোলডেরিয়া সাবিয়াই,ব্যাক্টোরোয়েডিস ভালগাটাস,ব্যাক্টোরোয়েডিস ডোরেই,ব্যাক্টোরোয়েডিস ওভাটাস,ব্যাক্টোরোয়েডিস পিওজিনেস,ব্যাক্টোরোয়েডিস স্টেরকোরিস,প্যারাব্যাক্টোরোয়েডিস মের্ডাই,ব্যাক্টোরোয়েডিস জাইলানিসলভেন,ব্যাক্টোরোয়েডিস ডিস্টাসোনিক,মিথিলোব্যাকটেরিয়াম নোডিউলান্স,মিথাইলোব্যাকটেরিয়াম আইবিলিয়েন্স,প্যারাবুরখোল্ডেরিয়া ট্রপিকাস ও ইত্যাদি।যেসব ডায়াজোট্রোফ বা সিম্বোয়োন্ট লিগুমিনাস-জাতীয় উদ্ভিদের শিকড়ে আক্রমণ ও সংক্রামণ করে ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস ও ডায়াজোট্রোফিক নাইট্রোজেন ফিক্সেশন পদ্ধতি সক্রিয়ভাবে অংশগ্রহণ করার জন্য সেসব পোষক উদ্ভিদকে নডিউলেটেড পোষক উদ্ভিদ (Nodulated host plant) বলা হয়। উল্লেখযোগ্য নডিউলেটেড পোষক উদ্ভিদের নাম ফেসোলাস ভালগারিস,মেডিকাগো স্যাটিভা,ভিগনা আনগুইকুলাটা,গ্লাইসিন ম্যাক্স,ট্রাইফোলিয়াম রেপেন্স,পিসুম স্যাটিভাম,অর্নিথোপাস স্যাটিভাস,ট্রিগোনেলা ফোইনুম-গ্ৰাইকুম,মেলিলোটাস অফিসিয়ালিস,মেডিকাগো স্যাটিভা,ভ্যাসিয়া ফ্যাবা,লেন্স কুলিনারিস,ক্যালিয়ান্দ্রা ক্যালোথাইরাসাস,লিউকেনা লিউকোসেফালা,সোফোকার্পাস টেট্রাগোনোলোবাস,ল্যাবল্যাব পিউরিউয়াস,পুয়েরিয়া ফেজওলোয়েডস,ফেসিওলাস লুনাটাস,ভোয়ান্ডজেয়া সাবটেরানিয়া,ম্যাক্রোপটিলিয়াম অ্যাট্রোপিউয়ানসিস,কাজানাস কাজান,আরাচিস হাইপোগিয়া,ডেসমোডিয়াম ক্যাপিটাটাম,স্টাইলোস্যান্থেস গ্লুইয়ানেসিস,সেন্টরোসেমা পুবেসিন্স,অ্যালবিজিয়া চিনেসিস,অ্যান্টারোলোবিয়াম সাইক্লোকার্পাম,ভিগনা সাবট্রেরানেয়া,ভ্যাসিয়া ক্যারোলিনিয়ানা,লুপিনাস পলিফিলাস,লুপিনাস অ্যালবাস,উইস্টেরিয়া সাইনেনসিস, ইউলেক্স ইউরোপিয়াস,সাইটিসাস স্কোপারিয়াস,রবিনিয়া সিউডোকাসিয়া,পুয়েরিয়া মন্টানা,সেরাটোনিয়া সিলিকা,কোম্পাসিয়া এক্সেলসা,সেসবেনিয়া রোস্ট্রাটার,তামারিন্ডাস ইন্ডিকা,ল্যাথাইরাস টিউবরোসাস,ইন্ডিগোফেরা সাফ্রুটিকোসা,ইন্ডিগোফেরা টিনক্টোরিয়া,গ্লেডিটসিয়া অ্যাকুয়াটিকা,সাইমোপসিস টেট্রাগোনোলোবা, সেসবানিয়া বিস্পিনোসা,ডেলোনিক্স রেজিয়া,বাবলা পেনিনারভিস,কাস্টানোস্পার্মাম অস্ট্রেল,ডালবার্গিয়া লাতিফোলিয়া,হেমাটোক্সিলন ক্যাম্পেচিয়ানাম,জেনিস্টা টিনক্টোরিয়া,লোটাস পেলিওরহিনকাস,অ্যাকাসিয়া পাইকনান্থ,হোসাকিয়া স্টিপুলারিস,কাশুবিয়ান ভেচ,লুপিনাস স্টিভার্সি,ভার্জিলিয়া অরোবোয়েডস,ক্যাসিয়া লেপ্টোফিলা,ল্যাথাইরাস গডোরাটাস,গ্লাইসাইসিজা গ্ল্যাব্রা,সিসালপিনিয়া পুল্চেরিমা,ক্যারাগানা আর্বোরেসেনস,মিমোসা ডিপ্লোট্রিচা,মিমোসা পুডিকা,মিমোসা সিসালপিনিফোলিয়া,মিমোসা বিমুক্রোনাটা,মিমোসা স্ক্যাব্রেলা,অ্যাসপ্যালাথাস কার্নোসা,মিমোসা পিগ্রা,ম্যাক্রোপটিলিয়াম অ্যাট্রোপুরপিউরিয়াস,লোটাস জাপোনিকাস,লোটাস কর্নিকুলাস, লোটাস ইউক্রেনিকাস,মেডিকাগো ট্রাঙ্কাটুলা,সোলানাম লাইকোপারসিকাম ও ইত্যাদি।

• লিগুমিনাস জাতীয় নডিউলেটেড পোষক উদ্ভিদের উপপরিবার বা সাবফ্যামিলি গুলো হলো Caesalpinioideae,Mimosoideae, Papilionoideae,Podalyrieae ও ইত্যাদি এবং ৭০০ প্রজাতি,১৯৭০০টি প্রজাতির লেবু বা লিগুমিনাস জাতীয় উদ্ভিদ।ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতির জন্য মাত্র ১৫% প্রজাতির মূল্যায়ন করা হয়েছে।

• Rosidae-এর মধ্যে ১০টি পরিবারের মধ্যে ৮টি অ্যাক্টিনোমাইসিস দ্বারা গঠিত নোডিউল রয়েছে (Betulaceae,Casuarinaceae,Coriariaceae,Datiscaceae,Elaeagnaceae,Myricaceae,Rhamnaceae এবং Rosaceae) এবং অবশিষ্ট দুটি উল্মাসিবা এবং উলমাসিয়া (Fabaceae and Lamiaceae) পরিবার দ্বারা গঠিত।

• রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাক্টেরিয়ামসমূহ একটি ব্যাকটেরিয়া যা লিগুমিনাস গাছের মূল নডিউলের সাথে সিম্বোটিক অ্যাসোসিয়েশনে বাস করে।নাইট্রোজেনের স্থিরকরণ স্বাধীনভাবে বরং সম্পূর্ণরূপে পরাধীনভাবে করা যায়।রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাক্টেরিয়ামসমূহ শুষ্ক অঞ্চলের মাটি সহ কৃষি জমিতে নাইট্রোজেনের একটি অত্যাবশ্যক উৎস।রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাক্টেরিয়ামসমূহ মাটিতে পাওয়া একটি ব্যাকটেরিয়া যা লেবুজাতীয় গাছগুলিতে নাইট্রোজেন ঠিক করতে সাহায্য করে। এটি লেবুজাতীয় উদ্ভিদের শিকড়ের সাথে সংযুক্ত থাকে এবং নোডিউল তৈরি করে। এই নডিউলগুলি বায়ুমণ্ডলীয় নাইট্রোজেনকে ঠিক করে এবং এটিকে অ্যামোনিয়াতে রূপান্তর করে যা উদ্ভিদ তার বৃদ্ধি এবং বিকাশের জন্য ব্যবহার করতে পারে।রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাক্টেরিয়ামসমূহ মূলত মাটিতে পাওয়া যায়।মাটির বেশিরভাগ ব্যাকটেরিয়া দৈর্ঘ্য বা ব্যাসের প্রায় এক মাইক্রন (এক মিলিমিটারে হাজার মাইক্রন থাকে)।রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাক্টেরিয়ামসমূহ যেসব পরিবেশে উচ্চ মাত্রার পুষ্টি থাকে সেখানে ব্যাকটেরিয়া পুষ্টির দরিদ্র অবস্থার তুলনায় বড় হতে পারে। রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাক্টেরিয়ামসমূহ একটি জৈবিক সার যা প্রাকৃতিকভাবে সংঘটিত উপকারী ব্যাকটেরিয়া রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাক্টেরিয়ামসমূহ একটি নির্বাচিত স্ট্রেইনের উপর ভিত্তি করে তৈরি করা হয়। রাইজোবিয়াম দ্বারা লিগুমিনাস ফসলের সফল ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতি মূলত একটি নির্দিষ্ট লিগুমিনাসের জন্য একটি সামঞ্জস্যপূর্ণ দাগের প্রাপ্যতার উপর নির্ভর করে। মাটিতে এর জনসংখ্যা জমিতে শিম জাতীয় ফসলের উপস্থিতির উপর নির্ভরশীল।

• এ পদ্ধতিতে ৯টি প্রোটন মোটিভ ফোর্সসমৃদ্ধ টার্মিনাল ইলেকট্রন অ্যাসেপ্টোর ও ইলেকট্রন ট্রান্সপোর্ট সিস্টেম রয়েছে যা অক্সিডেটিভ ফসফোরাইলেশন পদ্ধতি সক্রিয়ভাবে অংশগ্রহণ করেন।যেমনঃ নিকোটিনামাইড অ্যাডিনোসিন ডাইনিউক্লিওটাইড হাইড্রাইড রিডাক্টেজ,সাক্সিনেট-কোকিউ রিডাক্টেজ,ইলেক্ট্রন স্থানান্তর ফ্ল্যাভোপ্রোটিন,ইউবিকুইনোন সাইটোক্রোম সি রিডাক্টেজ, ইউবিকুইনোন অক্সিডোরিডাক্টেজ, ইউবিকুইনোন অক্সিডোরিডাক্টেজ ২,কোএনজাইম কিউ সাইটোক্রোম সি – অক্সিডোরিডাক্টেজ,সাইটোক্রোম সি অক্সিডেজ,ব্যাক্টোরোয়েড সাইটোক্রোমে (Cyt) ও অ্যাডিনোসিন ট্রাইফসফেট সিন্থেটেজ।
• লিগুমিনাস-জাতীয় উদ্ভিদে এবং রাইজোবিয়ার মধ্যে একটি কার্যকর সিম্বোসিস সিম্বোটিক ডায়াজোট্রোফিক নাইট্রোজেন ফিক্সেশনের সময় উপাদান পরিবহন এবং সিগন্যাল ট্রান্সডাকশনের জন্য উদ্ভিদ-রাইজোবিয়াম ইন্টারফেসে বিভিন্ন প্রোটিনের উপর নির্ভর করে । এখানে, আমরা অত্যাধুনিক লেবেল-মুক্ত পরিমাণগত প্রোটোমিক প্রযুক্তি ব্যবহার করে সয়াবিন পেরিব্যাক্টোরোয়েড মেমব্রেন (পিবিএম), সিম্বোসোম স্পেস (এসএস) এবং রুট মাইক্রোসোমাল ভগ্নাংশ (আরএমএফ) এর একটি বিস্তৃত প্রোটিওম অ্যাটলাস রিপোর্ট করি। সর্বমোট, ১৭৫৯টি সয়াবিন প্রোটিন বিভিন্ন কার্যকারিতা সহ পিবিএম-এ সনাক্ত করা হয়েছে এবং ১৪৭৬টি সয়াবিন প্রোটিন এবং ৩৬৯টি রাইজোবিয়াল প্রোটিন এসএস-এ সনাক্ত করা হয়েছে। শনাক্ত করা পিবিএম প্রোটিনের বৈচিত্র্য এসএম-এর একাধিক উৎস নির্দেশ করে। পরিমাণগত তুলনামূলক বিশ্লেষণ PBM-তে অ্যামাইনো অ্যাসিড বিপাক এবং পুষ্টি গ্রহণকে হাইলাইট করে, নাইট্রোজেন আত্তীকরণের মূল পথের নির্দেশক। এসএস-এ সয়াবিন সিক্রেটরি প্রোটিন এবং পিবিএম-এ রিসেপ্টর-সদৃশ কাইনেজের সনাক্তকরণ এসএস-এ এবং পিবিএম-এর রিসেপ্টর-সদৃশ কাইনেজে সিম্বোসোমের সম্ভাব্য বহির্কোষী সম্পত্তি এবং সিম্বোটিক ইন্টারফেসে উভয় সিম্বোয়োন্টের মধ্যে সম্ভাব্য সংকেত যোগাযোগের প্রমাণ প্রদান করে। আমাদের প্রোটিওমিক ডেটা সিম্বোটিক ইন্টারফেসে সয়াবিন এবং রাইজোবিয়ামের মধ্যে কিছু পরিশীলিত নিয়ন্ত্রণ কীভাবে অর্জন করা হয় তার জন্য সূত্র প্রদান করে এবং সিম্বোসিস ইঞ্জিনিয়ারিংয়ের জন্য পদ্ধতির পরামর্শ দেয়।
• পেরিব্যাক্টোরোয়েড মেমব্রেন বা পেরিব্যাক্টোরোয়েড ঝিল্লি আবরণে অর্থাৎ হোস্ট সেল মেমব্রেন ট্রান্সপোর্টার ও চ্যানেলগুলির মধ্যে রয়েছে বহুমুখী অ্যাকোয়াপোরিন নোডিউলিন ছাব্বিশ,জিঙ্ক ট্রান্সপোর্টার, দুটি অ্যামোনিয়াম চ্যানেল,ভ্যাকুয়ালার আয়রন ট্রান্সপোর্টার,সিম্বোটিক সালফেট ট্রান্সপোর্টার,পেপ্টাইড ট্রান্সপোর্টার,ধাতু ট্রান্সপোর্টার,ক্যাটেশন চ্যানেল,স্বীকৃতি প্রোটিন সিস্টেম (BacA), ডাইকার্বোক্সিলিক অ্যাসিড ট্রান্সপোর্টার,অ্যাকোয়াপোরিন,আয়রন চ্যানেল, অ্যামোনিয়াম ট্রান্সপোর্টার, নোড ফ্যাক্টর ট্রান্সপোর্টার, নোডিউলিন ইফ্ল্যাক্স-ইনফ্ল্যাক্স পাম্প,অ্যাডিনোসিন ট্রাইফসফেট বাইন্ডিং ক্যাসেট ট্রান্সপোর্টার, নোডিউলিন একুশে, গ্লুটোমিন সিন্থেটেজ,গ্যাস ট্রান্সপোর্টার নোডিউলিন,টনোপ্লাস্ট ইন্ট্রিনোসিক প্রোটিনসমৃদ্ধ অ্যাকোয়াপোরিন,দ্রাব্য N-ইথিলমেলেইমাইড-সেনসিটিভ ফ্যাক্টর অ্যাটাচমেন্ট প্রোটিন রিসেপ্টর,প্রোটন অ্যান্টিপোর্টার,আর্সেনিক্যাল রেজিস্ট্যান্স ইফ্ল্যাক্স পাম্প,আর্সেনাইট-অ্যান্টিমোনাইট (ArsAB) ইফ্ল্যাক্স পাম্প, ইফ্ল্যাক্স ট্রান্সপোর্টার,অ্যাকোয়াগ্লিসারোপোরিন,টোনোপ্লাস্ট অ্যাকোয়াপোরিন,মলিবডেনাম ট্রান্সপোর্টার,জিঙ্ক- আয়রন পারমিজ ছয়,পেপ্টাইড ট্রান্সপোর্টার,SST1,SUL,SULTR,SLC13,SLC26,ABC-type complex সালফেট ট্রান্সপোর্টার,কপার ট্রান্সপোর্টার ওয়ান,আয়রন অ্যাক্টিভেটেড সাইট্রেট ট্রান্সপোর্টার,আয়রন ট্রান্সপোর্টার,ম্যালেট ট্রান্সপোর্টার,টোনোপ্লাস্ট-রেসিডেন্ট ভ্যাকুওলার এসএনএআরই,পটাসিয়াম চ্যানেল AKT1 ও AKT2 প্রোটিন,সোডিয়াম-কোপ্লেড ট্রান্সপোর্টার,সালফেট আয়ন ট্রান্সপোর্টার ওয়ান,ব্যাক্টোরোয়েড কেমোরিসেপ্টর ও কেমোসেন্সর,ব্যাক্টোরোয়েড ABC importer-exporter ও সিম্বোসোমীয় ABC exporter-ABC importer,ম্যাগনেসিয়াম ট্রান্সপোর্টারস‌ ঈ,অ্যামোনিয়া অনুশোধন প্রোটিন,জৈবিক নাইট্রোজেন ফিক্সেশন-সম্পর্কিত জিনসমৃদ্ধ প্রোটিন,ডাইভালেন্ট মেন্টাল ট্রান্সপোর্টার ওয়ান, ছোট গুয়ানোসিন ট্রাইফসফেট সিন্থেটেজ,পেরিপ্লাজমিক বাইন্ডিং প্রোটিন, বিপরীতমুখী আনলিমিটেড হাইড্রোজেন ক্যাটায়ন অ্যাডিনোসিন ট্রাইফসফেট সিন্থেটেজ,রিসেপ্টর লাইক কাইনেজ,হোমোসাইট্রিক ট্রান্সপোর্টার ওয়ান,ব্যাক্টোরোয়েডীয় সাইডরোফোর রিসেপ্টর,পি টাইপ ফ্রিম্ব্রী,ব্যাক্টোরোয়েডীয় আয়রন স্ক্যাভেঞ্জিং সিস্টেম,ব্যাক্টোরোয়েডীয় কার্লি সিস্টেম,ব্যাক্টোরোয়েডীয় ব্যাক্টেরিয়াল টাইপ সিক্রেশন সিস্টেম,ব্যাক্টোরোয়েডীয় নাইট্রোইট ট্রান্সপোর্টার,ব্যাক্টোরোয়েডীয় অ্যামাইনোমিথাইলট্রান্সফারেজ,ব্যাক্টোরোয়েডীয় স্ক্যাভেঞ্জার রিসেপ্টর:-({ক্লাস-এ:-SR-A1,SR-A3,SR-A4,SR-A5,SR-A6};{ক্লাস-বি:-SR-B};{ক্লাস-সি:-dSR-C1};{ক্লাস-ডি:-SR-D1};{ক্লাস-ঈ:-SR-E1};{ক্লাস-এফ:-SR-F1,SR-F2};{ক্লাস-জি:-SR-G};{ক্লাস-এইচ:-SR-H1,SR-H2};{ক্লাস-আই:-SR-11};{ক্লাস-জে:-SR-J1};,
• এটা অনুমান করা যেতে পারে যে অ্যান্টিরোগ্রেড,রেট্রোগ্রেড,প্রোগ্ৰেড এবং অ্যান্ডোসাইটিক পাচারের পথগুলি সিম্বোটিক পেরিব্যাক্টোরোয়েড মেমব্রেনের দিকে পরিবহনে অতি জোরদার কার্যকর হতে পারে।
• একটি কর্টিক্যাল কোষের মধ্যে ১৩টি ব্যাক্টোরোয়েড কোষ সিম্বোসোম স্তরসমৃদ্ধ অবস্থায়।
• একটি সংক্রামিত কর্টিক্যাল কোষে ব্যাক্টোরোয়েড অংশ গুলো হলো

(১).ব্যাক্টোরোয়েড; (২).পোষক দেহকোষ; (৩).লেগোহিমোগ্লোবিন; (৪).সিম্বোসোম।

• উদ্ভিদে ফ্ল্যাভোনয়েডের কাজ বা ফাংশন:- ফ্ল্যাভোনোয়েডগুলো রাসায়নিক বার্তাবাহক, শারীরবৃত্তীয় নিয়ন্ত্রক এবং কোষ চক্র প্রতিরোধক হিসাবেও কাজ করতে পারে। তাদের হোস্ট উদ্ভিদের মূল দ্বারা নিঃসৃত ফ্ল্যাভোনয়েড রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাক্টেরিয়ামসমূহকে মটর, মটরশুটি, ক্লোভার এবং সয়ার মতো শিমের সাথে তাদের সিম্বোটিক সম্পর্কের সংক্রমণ পর্যায়ে সহায়তা করে।

ফ্ল্যাভোনয়েড, উদ্ভিদে ব্যাপকভাবে উপস্থাপিত নন-নাইট্রোজেনাস জৈবিক রঙ্গকগুলির একটি। ফ্ল্যাভোনয়েড হল পানিতে দ্রবণীয় ফেনোলিক যৌগ (একটি সুগন্ধি বলয়ের সাথে একটি –OH হাইড্রোক্সিল গ্রুপ সংযুক্ত) এবং উদ্ভিদ কোষের শূন্যস্থানে পাওয়া যায়।৩,০০০টিও বেশি বিভিন্ন ফ্ল্যাভোনয়েড বর্ণনা করা হয়েছে।

• রাইজোবিয়াল নোড ফ্যাক্টর এবং হোস্ট রিসেপ্টরগুলির মধ্যে সামঞ্জস্যপূর্ণ মিথস্ক্রিয়া লিগুমিনাস-রাইজোবিয়াম সিম্বোসিসের সময় প্রাথমিক স্বীকৃতি এবং সংকেত ইভেন্টগুলিকে সক্ষম করে।আণবিক যোগাযোগ তথ্য রিলে একটি নতুন দৃষ্টান্ত, যা যোগাযোগের জন্য কথোপকথন হিসাবে রাসায়নিক সংকেত বা অণু ব্যবহার করে এবং প্রোক্যারিওটস, গাছপালা এবং প্রাণীজগতে প্রত্যক্ষ করা হয়েছে। জৈবিক নাইট্রোজেন ফিক্সেশনের জন্য একটি সিনার্জিস্টিক সম্পর্ক স্থাপনের সময় উদ্ভিদ এবং রাইজোবিয়ামের মধ্যে সংকেতের এই আকর্ষণীয় রিলে বোঝা উদ্ভিদ জীববিজ্ঞান গবেষণার অন্যতম হটস্পট উপস্থাপন করে। প্রধানত, তাদের মিথস্ক্রিয়া উদ্ভিদের শিকড় থেকে নির্গত ফ্ল্যাভোনয়েড(উল্লেখযোগ্য হলো ক্যাটেচিন,হেস্পেরেটিন,সায়ানিডিন,অ্যাপিজেনিন,ডেইডজেইন,প্রোঅ্যান্থোসায়ানিডিনস,কোয়ারসেটিন,লিগনান,ফেনিল্যালানিন,ট্যানিক অ্যাসিড,এলাগিটানিন,অ্যাসোক্সাগিন,অ্যাসোসায়ানিন, ও ইত্যাদি)দ্বারা শুরু হয়, যা রাইজোবিয়াল জিনের অভিব্যক্তি প্রোফাইলে পরিবর্তনকে উস্কে দেয়। সামঞ্জস্যপূর্ণ মিথস্ক্রিয়া রাইজোবিয়া থেকে নোড ফ্যাক্টর (NFs:-Nodulation Factors) নিঃসরণকে প্রচার করে, যা কগনেট হোস্ট রিসেপ্টর দ্বারা স্বীকৃত। হোস্ট রিসেপ্টরদের দ্বারা নোড ফ্যাক্টর বা লাইপোকাইটিনোঅলিগোস্যাকারাইডের উপলব্ধি সিম্বোসিসের সূচনা করে এবং শেষ পর্যন্ত সিগন্যালের পারস্পরিক বিনিময়ের একটি সিরিজের মাধ্যমে মূল নডিউলের মধ্যে রাইজোবিয়ামের আবাসনের দিকে নিয়ে যায়। এই পর্যালোচনাটি সিম্বোসিসের প্রাথমিক পর্যায়ে ব্যাকটেরিয়া এবং উদ্ভিদের দৃষ্টিভঙ্গি ব্যাখ্যা করে, স্পষ্টভাবে নোড ফ্যাক্টর এবং তাদের জ্ঞানীয় নোড ফ্যাক্টর রিসেপ্টরগুলির তাৎপর্যের উপর জোর দেয়।

উদ্ভিদ দৃষ্টিকোণ(The Plant perspective): উদ্ভিদ-রাইজোবিয়াল সিম্বোসিস প্রতিষ্ঠায় জড়িত উদ্ভিদ সংকেত প্রক্রিয়ার সাধারণ রূপরেখা। NFগুলি LYK (সাধারণ কাইনেজ) এবং LYR (সিউডোকাইনেজ) সমন্বয়ে গঠিত ট্রান্সমেমব্রেন LysM-RLK কমপ্লেক্স দ্বারা অনুভূত হয়। ট্রান্সমেমব্রেন LRR-RLKগুলিও সক্রিয় হয়, হয় LysM-RLK কমপ্লেক্স বা অজ্ঞাত লিগান্ড দ্বারা কমপ্লেক্সটি প্রত্যক্ষ/পরোক্ষভাবে আরেকটি LysM-RLK, EPR3 সক্রিয় করে, যা রাইজোবিয়াল অ্যাক্সোপলিস্যাকারাইডকে স্বীকৃতি দেয়। ডাউনস্ট্রিম সিগন্যাল অ্যাক্টিভেশনের ফলে কোষের পেরিফেরির কাছাকাছি এবং নিউক্লিয়ার মেমব্রেনের চারপাশে ক্যালসিয়ামের প্রবাহ ঘটে।ক্যালসিয়াম ক্যাটায়নের ঘনত্ব বৃদ্ধি পারমাণবিক সক্রিয় করে মেমব্রেন-বাউন্ডিং আয়রন চ্যানেল এবং CNGC, যার ফলে নিউক্লিয়াসের মধ্যে ক্যালসিয়াম স্পাইকিং বা স্পাইকেশন হয়। ক্যালসিয়াম স্বাক্ষর ক্যালসিয়াম/ক্যালমোডুলিন-নির্ভর কাইনেজ (CCaMK) দ্বারা ডিকোড করা হয়, যার ফলে এটির অটোফসফোরাইলেশনের পাশাপাশি CYCLOPS-এর ট্রান্সফসফোরাইলেশন হয়। কমপ্লেক্সটি DELLA,CCaMK-CYCLOPS-DELLA দ্বারা স্থির করা হয়েছে বেশ কয়েকটি ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টর নিয়োগ করে যা মূল চুলের বিকৃতি এবং সংক্রমণ থ্রেডের অগ্রগতির পাশাপাশি ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতির সাথে জড়িত প্রোটিনের প্রকাশকে সক্রিয় করে।নিউক্লিয়াসের মধ্যে ক্যালসিয়ামের প্রবাহ অজানা কারণগুলির মাধ্যমে একটি CCaMK-স্বাধীন পদ্ধতিতে, মূল চুলের বিকৃতিতে জড়িত প্রোটিনগুলিকে সক্রিয় করতেও পরিচিত। NFs ROS উৎপাদনকে ট্রিগার করে, যা ক্যালসিয়াম চ্যানেলের মাধ্যমে কোষে ক্যালসিয়ামের প্রবাহ বাড়ায় এবং ক্যালসিয়াম ক্যাটায়ন(Ca⁺), পালাক্রমে, (RBOH:-Respiratory Burst Oxidase Homolog) সক্রিয় করে।ক্ষণস্থায়ী ROS উৎপাদন মূল চুলের বিকৃতি এবং ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতিকে উৎসাহিত করে, যখন দীর্ঘায়িত উৎপাদনের ফলে ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতিকে বাধা দেয়। অন্যান্য আণবিক নির্ধারক যেমন MAMPs উদ্ভিদ স্বীকৃতি রিসেপ্টর (PRRs:-Pattern Recognition Receptors) দ্বারা অনুভূত হয় (MTI:-Microbe-Associated Molecular Patterns-Triggered Immunity) সক্রিয় করে। MTI ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতিকে বাধা দেয়।MAMPs ছাড়াও, রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাক্টেরিয়ামসমূহ T3SS/T4SS ব্যাক্টেরিয়াল টাইপ সিক্রেশন সিস্টেমের মাধ্যমে উদ্ভিদ সাইটোপ্লাজমে ব্যাক্টেরিয়াল ইফেক্টর বা প্রভাবক অণু প্রবর্তন করে। T3SS/T4SS ব্যাক্টেরিয়াল টাইপ সিক্রেশন সিস্টেম দ্বারা ক্ষরিত মধ্যে কিছু ইফেক্টর (ETI:-Effector Triggered Immunity) সক্রিয় করে, যা ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতিকে ব্লক করে, যখন অন্যান্য প্রভাবকগুলি এমটিআইকে বাধা দেয় এবং ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতিকে আরো উন্নীতকরণ ও সমুন্নত করে।এমটিআইও (EPR3:-Export plane Report Three) দ্বারা নেতিবাচকভাবে নিয়ন্ত্রিত হয় সিগন্যালিং ক্যাসকেড, যা প্রাথমিকভাবে রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাক্টেরিয়ামসমূহ।রাইজোবিয়াল সাইটোকাইনিনস এবং সম্ভবত পিউরিন ডেরাইভেটিভস থেকে সামঞ্জস্যপূর্ণ অ্যাক্সোপলিস্যাকারাইডসের (EPS) উপলব্ধি দ্বারা সক্রিয় হয়। হোস্ট সাইটোকাইনিন রিসেপ্টর (22) হোস্টের মধ্যে সিম্বোটিক সিগন্যালিং এর ফলে CK জমা হয়, যা হোস্ট (CK:-Cytokinin) রিসেপ্টরকেও সক্রিয় করে ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতি নিয়ন্ত্রণ করতে, এইভাবে একটি ইতিবাচক প্রতিক্রিয়া লুপ গঠন করে।

ব্যাকটেরিয়াল দৃষ্টিকোণ(The bacterial perspective): লিগুমিনাস-রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাক্টেরিয়ামসমূহ সিম্বোসিসের সময় নোড ফ্যাক্টর আনয়ন, জৈব সংশ্লেষণ এবং পরিবহনের সাধারণ রূপরেখা।

(A) উদ্ভিদের শিকড় নাইট্রোজেনের ঘাটতিযুক্ত মাটিতে ফ্ল্যাভোনয়েড নির্গত করে,

(B) উপযুক্ত ফ্ল্যাভোনয়েডগুলি রাইজোবিয়াল সাইটোপ্লাজমে প্যাট্রোলার {P} দ্বারা অনুভূত হয়, তারপরে তাদের সিম্বোটিক নাইট্রোজেফ্রিক্স প্লাসমিডে নোড বক্সের সাথে বন্ধনাবদ্ধ হয়,

(C) প্রকাশের সক্রিয়করণ কনস্ট্রাক্টর, ডেকোরেটর এবং ডিসপ্যাচার,

(D) (NF:-Nodulation Factor) অথবা (LCO:-Lipochitooligosaccharide:-{C₅₆H₉₇N₅O})মেরুদণ্ডের নির্মাণ,

(E) উপযুক্ত বিকল্প গোষ্ঠীগুলির সাথে মূল কাঠামোর অলঙ্করণ,

(F) ব্যাকটেরিয়া কোষ প্রাচীর জুড়ে একত্রিত নোড ফ্যাক্টরের ফেরি,

(G) ডাউনস্ট্রিম সিগন্যালিং ইভেন্টগুলির দিকে পরিচালিত করে হোস্ট উদ্ভিদের শিকড়ে নডিউল গঠন। পি প্যাট্রোলার, pSYM নামক নাইট্রোজেফ্রিক্স প্লাজমিড,নোড অপেরন, ভেতরে ঝিল্লি,পেপ্টিডোগ্লাইকান,বাইরের ঝিল্লি।

• নডিউলেশন ফ্যাক্টর (Nod factors) হল lipochitooligosaccharides যা সিম্বোটিক নাইট্রোজেন-ফিক্সেশন ব্যাকটেরিয়া দ্বারা উৎপাদিত একটি রাসায়নিক সংকেত হিসাবে তাদের উদ্ভিদ হোস্টে রূপগত পরিবর্তন ঘটায় যা রুট নডিউল গঠনের দিকে পরিচালিত করে, যা পরে রাইজোবিয়াম ব্যাকটেরিয়া দ্বারা উপনিবেশিত হয়।
• নির্বাচিত আলফাপ্রোটিব্যাকটেরিয়ামের সম্পূর্ণ অনুক্রমযুক্ত জিনোমের ফাইলোজেনি। ফাইলোজেনিটি ৬৪৮টি অর্থলোগাস প্রোটিনের সংমিশ্রিত অনুক্রমের উপর ভিত্তি করে।বুটস্ট্র্যাপ সমর্থন সহ প্রতিবেশী-যোগদানের পদ্ধতি নির্দেশিত। স্কেল প্রতি সাইট প্রতিস্থাপন নির্দেশ করে।জিন সম্পর্কের বিস্তৃত দৃষ্টিভঙ্গির জন্য, আমরা তিনটি সম্পর্কিত জিনোমের প্রতিটিতে প্রতিটি Rlv3841 জিনের একটি ঘনিষ্ঠ হোমোলগের উপস্থিতি বা অনুপস্থিতি রেকর্ড করেছি।এখানে ২,২৫৩টি জিন রয়েছে যা তিনটিতেই ঘটে, ২,২৭২টি সব থেকে অনুপস্থিত, এবং ২,৭৪০টি যা কিছু কিছুতে ঘটে কিন্তু অন্যান্য জিনোমে নয় বরং এই শেষ শ্রেণীর সবচেয়ে বড় শ্রেণীতে রয়েছে ৫৪৬টি জিন যা তিনটি রাইজোবিয়ার দ্বারা ভাগ করা হয়েছে কিন্তু Agrobacterium tumefaciens থেকে অনুপস্থিত , যা মূল ফাইলোজেনির আলোকে আশ্চর্যজনক। তদ্ব্যতীত, এই জিনের মধ্যে ২৬৪টি ব্র্যাডিরাইজোবিয়াম জাপোনিকামে ঘনিষ্ঠ হোমোলগ রয়েছে , যা অন্যান্য রাইজোবিয়ার সাথে রুট নডিউল সিম্বোসিসের ফেনোটাইপ ভাগ করে কিন্তু এর মূল জিন। রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাক্টেরিয়ামসমূহ দ্বারা ভাগ করা এই জিনগুলির মধ্যে যেকোনও সরাসরি NodD দ্বারা নিয়ন্ত্রিত হওয়ার পরামর্শ দেওয়ার কোনও প্রমাণ নেই, কারণ তাদের কোনওটিরই নোড বক্স নিয়ন্ত্রক ক্রম নেই বরং সম্পূর্ণরূপে অনুপস্থিত। nodA , nodF , nodM এবং nodO নিয়ন্ত্রণ করে এমন চারটি পরিচিত নড বক্স ছাড়াও , জিনোমে আমরা পাওয়া একমাত্র পুটেটিভ নোড বক্সগুলি হল RL4088 এবং pRL120452 নামক দুটি নাইট্রোজেফ্রিক্স প্লাসমিডের অ্যাপস্ট্রিম, যে দুটিই অজানা ফাংশনের পুটেটিভ ট্রান্সমেমব্রেন প্রোটিন এনকোড করে, কিন্তু কোনটিই নয় যা রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাক্টেরিয়ামসমূহ-নির্দিষ্ট জিন সেটে রয়েছে।মূল এবং আনুষঙ্গিক জিনোমের মধ্যে পার্থক্যগুলি চিত্রিত করার জন্য, আমরা জিনগুলির একটি গ্রুপ পরীক্ষা করেছি যাতে মূল এবং আনুষঙ্গিক সদস্য উভয়ই অন্তর্ভুক্ত থাকে,যথা:- যেগুলি RNA পলিমারেজ σ ফ্যাক্টরগুলি নির্দিষ্ট করে৷ RNA পলিমারেজ σ ফ্যাক্টরগুলির জন্য রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাক্টেরিয়ামসমূহের অনেকগুলি জিন রয়েছে, এবং Rlv3841 ক্রোমোজোমে ১১টি, pRL10-এ একটি এবং pRL11 এবং pRL12-এ দুটি রয়েছে বলে পূর্বাভাস দেওয়া হয়েছে। 'হাউসকিপিং(Housekeeping)' RpoD ছাড়াও, দুটি RpoH (হিট শক), একটি RpoN (যা অন্যান্য জিনিসগুলির মধ্যে, নির্দিষ্ট N উৎসগুলির আত্তীকরণে জড়িত), এছাড়াও (অ্যাক্সট্রাসাইটোপ্লাজমিক ফ্যাক্টর) সাবক্লাসের অন্যান্য σ ফ্যাক্টর রয়েছে।ক্রোমোজোমাল rpoD , rpoN এবং rpoH জিনগুলি মূল জিনোমের উদাহরণ দেয়, তাদের পণ্যগুলি নিকট আত্মীয়দের মধ্যে অত্যন্ত সংরক্ষিত হয়।শুধুমাত্র অন্য একটি σ ফ্যাক্টর জিন (RL3703, rpoZ), যা অজানা ফাংশন,এই প্যাটার্ন ছিল। বিপরীতে, অন্যান্য Rlv3841 σ ফ্যাক্টর জিনগুলি শুধুমাত্র এর কিছু নিকটাত্মীয়ের মধ্যে বা কোনটিতেই ঘটে না। এই ধরনের একটি 'Rlv-শুধু' জিন হল rpoI (pRL120319), যা পার্শ্ববর্তী VBS জিনের প্রবর্তকদের জন্য একটি (ECF:-Extracytoplasmic Factor) σ ফ্যাক্টরকে এনকোড করে, যা সাইডরোফোর সংশ্লেষণে(Siderophore Synthesis) জড়িত এবং যা অন্যান্য সম্পর্কিত জিনোম থেকেও অনুপস্থিত।এইভাবে rpoI এবং এর vbs 'লক্ষ্য' উভয়ই Rlv আনুষঙ্গিক জিনোমের অংশ। σ ফ্যাক্টর জিনের GC3গুলি সাধারণত তাদের প্রস্তাবিত মূল বা আনুষঙ্গিক অবস্থার সাথে একমত হয়। এইভাবে, rpoD , rpoN , rpoZ , এবং দুটি rpoH সকলেরই ৭৭% এর উপরে GC3 আছে। বিপরীতে, pRL120319 এর মাত্র ৬৪% GC3 আছে এবং pRL120580 এর চেয়েও কম (৫৯%)। একটি আকর্ষণীয় ব্যতিক্রম হল pRL110418, যার পণ্য (অজানা ফাংশন) Rlv-এর নিকটাত্মীয়দের থেকে অনুপস্থিত কিন্তু B. japonicum এবং অ্যাক্টিনোমাইটিসে (σ) আলফা ফ্যাক্টরের সাথে সাদৃশ্যপূর্ণ। Rlv আনুষঙ্গিক জিনোমের তুলনায় এটিতে উচ্চতর GC3s (৭৯%) রয়েছে, যদিও ব্র্যাডিরাইজোবিয়াম (৮৪%) বা অ্যাক্টিনোমাইসেটিস (৮৪-৯৪%) সম্পর্কিত জিনগুলির তুলনায় কম। এটা সম্ভব যে এটি একটি সত্যিকারের 'বিদেশী' জিন যার একটি রচনা যা এখনও আনুষঙ্গিক জিনোমের একটি দীর্ঘমেয়াদী উপাদানের পরিবর্তে এর উৎসকে প্রতিফলিত করে। রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাক্টেরিয়ামসমূহ রাইজোবিয়াম অ্যাডিনোসিন ট্রাইফসফেট-বাইন্ডিং ক্যাসেট (ABC) ট্রান্সপোর্টার সমৃদ্ধ বলে পরিচিত, এবং Rlv3841 এ ১৮৩টি সম্পূর্ণ ABC অপেরন রয়েছে। সংশ্লিষ্ট জিনগুলি জিনোমে ব্যাপকভাবে বিতরণ করা হয় তবে সেগুলি বিশেষ করে pRL12, pRL10 এবং বিশেষ করে pRL9 এ প্রচুর। প্রকৃতপক্ষে, তারা pRL9 এর সমস্ত জিনের ২৭% তৈরি করে। সম্পূর্ণ গ্রহণ ব্যবস্থায় একটি দ্রবণীয় বাঁধাই প্রোটিনের জন্য জিন থাকে, কমপক্ষে একটি অবিচ্ছেদ্য ঝিল্লি প্রোটিন এবং অন্তত একটি এবিসি প্রোটিন থাকে, যেখানে রপ্তানি ব্যবস্থায় দ্রবণীয় বাঁধাই প্রোটিন থাকে না বরং সম্পূর্ণরূপে অনুপস্থিত। ABC ডোমেইনের মোট সংখ্যা জিনের সংখ্যার চেয়ে বেশি কারণ অনেক জিনে দুটি মিশ্রিত ABC ডোমেইন থাকে। উদাহরণস্বরূপ, Rlv3841-এর ২৬৯টি ABC জিনের মধ্যে ৫৩টি হল ফিউশন যা ৩২২টি ABC ডোমেইন তৈরি করে। এছাড়াও মেমব্রেন প্রোটিন ডোমেইনের মিশ্রিত ABC ডোমেইনের ১৯টি উদাহরণ রয়েছে। সম্পূর্ণ অপেরন ছাড়াও, ABC পরিবহন ব্যবস্থার জন্য অনেক Rf জিন এবং জিন জোড়া রয়েছে। সব মিলিয়ে, আমরা ৮১৬টি জিন চিহ্নিত করেছি যা ABC ট্রান্সপোর্টারদের পুটেটিভ উপাদানগুলিকে এনকোড করে, যা মোট প্রোটিন পরিপূরকের ১১% প্রতিনিধিত্ব করে।ABC ট্রান্সপোর্টার জিনের মাত্র ২৩% কোয়ার্টপ এর অন্তর্গত, জিনোমের গড় ৩৮% এর তুলনায়। এই ক্ষেত্রে প্রতিলিপিগুলির মধ্যে উল্লেখযোগ্য পার্থক্য রয়েছে; ক্রোমোজোম এবং pRL11-এর এক-তৃতীয়াংশেরও বেশি ট্রান্সপোর্টার জিন কোয়ার্টপে রয়েছে, যেখানে অনুপাত অন্যান্য প্লাজমিডগুলিতে অনেক কম, pRL12-এ মাত্র ৭% ।কোয়ার্টপগুলিতে তাদের গড় প্রতিনিধিত্বের নীচে, এটি বিরোধিতাপূর্ণ যে ট্রান্সপোর্টার জিনের উচ্চ গড় GC3 ৭৯.১% (জিনোম গড় ৭৪.৩%) রয়েছে। অন্যান্য জিনের মতো, কোয়ার্টপগুলিতে থাকা জিনগুলির গড় GC3 ( ৮১.১%) কম (৭৮.৬%)। একটি নির্দিষ্ট ABC ট্রান্সপোর্টার অপেরনের মধ্যে থাকা সমস্ত জিনের সাধারণত মোটামুটি একই রকম (GC3:-Guanosine-Cytosine Three) থাকে এবং কিছু ব্যতিক্রম ছাড়া, অপেরনগুলি জিনোমের উচ্চ-GC3 অঞ্চলে থাকে এবং নিম্ন-GC3s দ্বীপগুলি থেকে স্পষ্টতই অনুপস্থিত থাকে। রাইজোবিয়াম লেগুমিনোসারামকে একটি বাধ্যতামূলক অ্যারোব বলে মনে করা হয় এবং কেন্দ্রীয় বিপাকের বেশিরভাগ জিনের সাথে সামঞ্জস্যপূর্ণ। উদাহরণস্বরূপ, Rlv3841-এর জিনোমে ক্রোমোজোমের কার্যকরী TCA অর্থাৎ ট্রাইকার্বোক্সিলিক অ্যাসিড চক্রের সমস্ত জিন রয়েছে। Rlv3841-এর ক্রোমোজোমে সাইট্রেট সিন্থেসের (RL2508, RL2509 এবং RL2234) জন্য আসলে তিনটি প্রার্থী জিন রয়েছে। রাইজোবিয়াম ট্রপিসিতে দুটি সাইট্রেট সিন্থেজ জিন রয়েছে, যার মধ্যে একটি, pcsA নামক এটির পিএসইমে উপস্থিত রয়েছে এবং ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতি করার ক্ষমতা এবং ফে গ্রহণকে প্রভাবিত করে।Rlv3841-এর জিনোমে আইসোসাইট্রেট লাইজ (RL0761) এবং ম্যালেট সিন্থেজ (RL0054) এর জিন রয়েছে, যা একটি (Glyoxylic acid cycle) গ্লোক্সিলিক অ্যাসিড চক্রকে কাজ করতে দেয়, যদিও স্ট্রেইন 3841 অ্যাসিটেট হ্রাস পায়। ছয়টি জিন রয়েছে যাদের পণ্যগুলি ঘনিষ্ঠভাবে সাকসিনেট সেমিয়ালডিহাইড ডিহাইড্রোজেনেজ (pRL100134, pRL100252, pRL120044, pRL120603, pRL120628 এবং RL0101) এনজাইমের সাথে সাদৃশ্যপূর্ণ, যা সরাসরি (TCA) অর্থাৎ ট্রাইকার্বোক্সিলিক অ্যাসিড চক্রতে সাকসিনেট সেমিয়ালডিহাইড খাওয়াতে পারে। এর মধ্যে দুটি (pRL100134 এবং pRL100252) সিম্বোসিস অর্থাৎ নাইট্রোজেফ্রিক্স প্লাজমিডে রয়েছে এবং RL0101 হল বৈশিষ্ট্যযুক্ত gabD জিন। সাকসিনেট সেমিয়ালডিহাইড হল ৪-অ্যামাইনোবিউটারিক অ্যাসিড থেকে নিঃসৃত কিটো অ্যাসিড, একটি অ্যামাইনো অ্যাসিড যা মটর নডিউলসে উচ্চ মাত্রায় উপস্থিত থাকে এবং ব্যাক্টেরোয়েডগুলিতে অ্যামাইনো অ্যাসিড সাইক্লিংয়ের সম্ভাব্য প্রার্থী। এর গুরুত্ব হল যে অ্যামাইনো অ্যাসিড সাইক্লিং মটর নডিউলগুলিতে উৎপাদনশীল N₂ নাইট্রোজেন ফিক্সেশনের জন্য অপরিহার্য বলে প্রস্তাব করা হয়েছে।

ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতির অংশগ্রহণকারী নোড ও অন্যান্য জিনসমূহ নাম এবং ফাংশন বা কাজ

রুট নডিউলসৃষ্টিকারী জিনসমূহ কে নোড জিন বলে। Nod gene:

• NodA:-নোড ফ্যাক্টর বা লাইপোকাইটিনোঅলিগোস্যাকারাইড(C₅₆H₉₇N₅O) নামক একটি অণুর সংশ্লেষণে জড়িত একটি প্রোটিনের জন্য এনকোড, যা ব্যাকটেরিয়া এবং উদ্ভিদ হোস্টের মধ্যে সিম্বোটিক মিথস্ক্রিয়া শুরু করার জন্য অপরিহার্য। নোড ফ্যাক্টরগুলি সিগন্যালিং অণু হিসাবে কাজ করে যা রুট নডিউলগুলির বিকাশকে ট্রিগার করে।লাইপোকাইটিনোঅলিগোস্যাকারাইড অ্যাসিলট্রান্সফারেজ এনজাইম এনকোড করে।
• NodB:-নোড ফ্যাক্টর অণুর অন্য উপাদান তৈরির জন্য দায়ী একটি প্রোটিনের জন্য এনকোড করে। এই উপাদানটি প্রায়শই একটি কাইটিন অলিগোস্যাকারাইড, যা নোড ফ্যাক্টরগুলির কাঠামোগত বৈচিত্র্যে অবদান রাখে।লাইপোকাইটিনোঅলিগোস্যাকারাইড ডেসিটাইলেজ এনজাইম এনকোড করে।
• NodC:-নোড ফ্যাক্টর পূর্বসূরীদের জৈব সংশ্লেষণের সাথে জড়িত একটি প্রোটিনের জন্য এনকোড করে, যা পরে পরিবর্তিত হয় এবং চূড়ান্ত নোড ফ্যাক্টর অণুতে একত্রিত হয়।লাইপোকাইটিনোঅলিগোস্যাকারাইড সিন্থেজ এনজাইম এনকোড করে।
• {NodD:-NodD1,NodD2 & NodD3}:-একটি প্রোটিনের জন্য এনকোড করে যা একটি ট্রান্সক্রিপশনাল নিয়ন্ত্রক হিসাবে কাজ করে, নির্দিষ্ট পরিবেশগত সংকেতের প্রতিক্রিয়া হিসাবে অন্যান্য নোডুলেশন জিনের অভিব্যক্তি নিয়ন্ত্রণ করে, যেমন উদ্ভিদের শিকড় দ্বারা নির্গত ফ্ল্যাভোনয়েড।
• NodE:-নোড ফ্যাক্টর অণুগুলির জৈব সংশ্লেষণ বা পরিবর্তনের সাথে জড়িত একটি প্রোটিনের জন্য এনকোড করে, তাদের কাঠামোগত বৈচিত্র্য এবং জৈব সক্রিয়তায় অবদান রাখে।বিটাকেটোসিল সিন্থেজ এনজাইম এনকোড করে।
• NodF:-নোড ফ্যাক্টর পূর্বসূরীদের জৈব সংশ্লেষণে জড়িত প্রোটিনের জন্য এনকোড করে বা চূড়ান্ত নোড ফ্যাক্টর অণুতে তাদের পরিবর্তন করে।অ্যাসিল ক্যারিয়ার প্রোটিন তৈরি করে।
• NodG:-নোড ফ্যাক্টর অণুগুলির জৈব সংশ্লেষণ বা পরিবর্তনের সাথে জড়িত একটি প্রোটিনের জন্য এনকোড করে, তাদের কাঠামোগত বৈচিত্র্য এবং জৈব সক্রিয়তায় অবদান রাখে।নোড ফ্যাক্টর পরিবাহক হিসেবে কাজ করে।
• NodH:-নোড ফ্যাক্টর অণুগুলির জৈব সংশ্লেষণ বা পরিবর্তনের সাথে জড়িত একটি প্রোটিনের জন্য এনকোড করে, তাদের কাঠামোগত বৈচিত্র্য এবং জৈব সক্রিয়তায় অবদান রাখে।
• NodI:-নোড ফ্যাক্টর অণুগুলির জৈব সংশ্লেষণ বা পরিবর্তনের সাথে জড়িত একটি প্রোটিনের জন্য এনকোড করে, যা তাদের কাঠামোগত বৈচিত্র্য এবং জৈব সক্রিয়তায় অবদান রাখে।
• NodJ:-নোড ফ্যাক্টর অণুগুলির জৈব সংশ্লেষণ বা পরিবর্তনের সাথে জড়িত একটি প্রোটিনের জন্য এনকোড করে, তাদের কাঠামোগত বৈচিত্র্য এবং জৈব সক্রিয়তায় অবদান রাখে।
• NodK:-নোড ফ্যাক্টর অণুগুলির জৈব সংশ্লেষণ বা পরিবর্তনের সাথে জড়িত একটি প্রোটিনের জন্য এনকোড করে, তাদের কাঠামোগত বৈচিত্র্য এবং জৈব সক্রিয়তায় অবদান রাখে।
• NodL:-নোড ফ্যাক্টর অণুগুলির জৈব সংশ্লেষণ বা পরিবর্তনের সাথে জড়িত একটি প্রোটিনের জন্য এনকোড করে, তাদের কাঠামোগত বৈচিত্র্য এবং জৈব সক্রিয়তায় অবদান রাখে।অ্যাসিটাইল ট্রান্সফারেজ নামক এনজাইম এনকোড করে।
• NodM:-নোড ফ্যাক্টর অণুগুলির জৈব সংশ্লেষণ বা পরিবর্তনের সাথে জড়িত একটি প্রোটিনের জন্য এনকোড করে, তাদের কাঠামোগত বৈচিত্র্য এবং জৈব সক্রিয়তায় অবদান রাখে।গ্লুকোসামিন সিন্থেজ এনজাইম এনকোড করে।
• NodO:-নোড ফ্যাক্টর অণুগুলির জৈব সংশ্লেষণ বা পরিবর্তনের সাথে জড়িত একটি প্রোটিনের জন্য এনকোড করে, তাদের কাঠামোগত বৈচিত্র্য এবং জৈব সক্রিয়তায় অবদান রাখে।নোড ফ্যাক্টরের এনকোডিং করতে অপারেটিং করে অপারেটর জিন হিসেবে।
• NodP:-নোড ফ্যাক্টর অণুগুলির জৈব সংশ্লেষণ বা পরিবর্তনের সাথে জড়িত একটি প্রোটিনের জন্য এনকোড করে, তাদের কাঠামোগত বৈচিত্র্য এবং জৈব সক্রিয়তায় অবদান রাখে।নোড ফ্যাক্টর গুলো এনকোডিং করতে প্রোমোট করে প্রোমোটার জিন হিসেবে।
• NodQ:-নোড ফ্যাক্টর অণুগুলির জৈব সংশ্লেষণ বা পরিবর্তনের সাথে জড়িত একটি প্রোটিনের জন্য এনকোড করে, তাদের কাঠামোগত বৈচিত্র্য এবং জৈব সক্রিয়তায় অবদান রাখে।
• {NodR:NodR1&NodR2}:-নোড ফ্যাক্টর অণুগুলির জৈব সংশ্লেষণ বা পরিবর্তনের সাথে জড়িত একটি প্রোটিনের জন্য এনকোড করে, তাদের কাঠামোগত বৈচিত্র্য এবং জৈব সক্রিয়তায় অবদান রাখে।নোড ফ্যাক্টরের এনকোডিং করতে বাধা প্রদান করে রিপ্রেসার জিন হিসেবে।
• NodS:-নোড ফ্যাক্টর অণুগুলির জৈব সংশ্লেষণ বা পরিবর্তনের সাথে জড়িত একটি প্রোটিনের জন্য এনকোড করে, তাদের কাঠামোগত বৈচিত্র্য এবং জৈব সক্রিয়তায় অবদান রাখে।
• NodT:-নোড ফ্যাক্টর অণুগুলির জৈব সংশ্লেষণ বা পরিবর্তনের সাথে জড়িত একটি প্রোটিনের জন্য এনকোড করে, তাদের কাঠামোগত বৈচিত্র্য এবং জৈব সক্রিয়তায় অবদান রাখে।নোড ফ্যাক্টরের এনকোডিং করতে সমাপ্তি ঘটায় টার্মিনেটর জিন হিসেবে।
• NodU:-নোড ফ্যাক্টর অণুগুলির জৈব সংশ্লেষণ বা পরিবর্তনের সাথে জড়িত একটি প্রোটিনের জন্য এনকোড করে, তাদের কাঠামোগত বৈচিত্র্য এবং জৈব সক্রিয়তায় অবদান রাখে।
• NodV:-নোড ফ্যাক্টর অণুগুলির জৈব সংশ্লেষণ বা পরিবর্তনের সাথে জড়িত একটি প্রোটিনের জন্য এনকোড করে, তাদের কাঠামোগত বৈচিত্র্য এবং জৈব সক্রিয়তায় অবদান রাখে।
• NodW:-নোড ফ্যাক্টর অণুগুলির জৈব সংশ্লেষণ বা পরিবর্তনের সাথে জড়িত একটি প্রোটিনের জন্য এনকোড করে, তাদের কাঠামোগত বৈচিত্র্য এবং জৈব সক্রিয়তায় অবদান রাখে।
• NodX:-নোড ফ্যাক্টর অণুগুলির জৈব সংশ্লেষণ বা পরিবর্তনের সাথে জড়িত একটি প্রোটিনের জন্য এনকোড করে, তাদের কাঠামোগত বৈচিত্র্য এবং জৈব সক্রিয়তায় অবদান রাখে।বাইরের ঝিল্লি প্রোটিন তৈরি করে।

অন্যান্য জিনসমূহ নাম:- অ্যাক্সোপলিস্যাকারাইড জিন:-

• EpsA:-সম্ভবত EPS জৈব সংশ্লেষণ যন্ত্রপাতির নিয়ন্ত্রণ বা সমাবেশে জড়িত।
• EpsB:-সম্ভবত ইপিএস জৈব সংশ্লেষণের সূচনা বা কোষের ঝিল্লি জুড়ে ইপিএস অগ্রদূত পরিবহনে জড়িত।
• EpsC:-অ্যাক্সোপলিস্যাকারাইড জৈবসংশ্লেষণের নিয়ন্ত্রণে বা EPS সাবইউনিটের সমাবেশের সমন্বয়ে সম্ভাব্য জড়িত।
• EpsD:-ইপিএস সাবইউনিটগুলির পলিমারাইজেশন বা পরিবর্তনে ভূমিকা রাখতে পারে।
• EpsE:-সম্ভবত ব্যাকটেরিয়া কোষ থেকে EPS এর রপ্তানি বা নিঃসরণে জড়িত।

• EpsF:-সম্ভবত পলিমারাইজেশন বা EPS সাবইউনিটগুলির পরিবর্তনের সাথে জড়িত।
• EpsG:-EPS জৈব সংশ্লেষণ নিয়ন্ত্রণে বা EPS সমাবেশ সমন্বয়ে ভূমিকা পালন করতে পারে।
• EpsH:-কোষের ঝিল্লি জুড়ে ইপিএস অগ্রদূত পরিবহনে সম্ভাব্য জড়িত।
• EpsI:-সম্ভবত EPS জৈব সংশ্লেষণ যন্ত্রপাতির নিয়ন্ত্রণ বা সমাবেশে জড়িত।
• EpsJ:-ইপিএস সাবইউনিটগুলির পলিমারাইজেশন বা পরিবর্তনে ভূমিকা রাখতে পারে।
• EpsK:-সম্ভবত ব্যাকটেরিয়া কোষ থেকে EPS এর রপ্তানি বা নিঃসরণে জড়িত।
• EpsL:-সম্ভবত ইপিএস জৈবসংশ্লেষণ নিয়ন্ত্রণে বা ইপিএস সমাবেশ সমন্বয়ে জড়িত।
• EpsM:-কোষের ঝিল্লি জুড়ে ইপিএস অগ্রদূত পরিবহনে ভূমিকা রাখতে পারে।
• EpsN:-সম্ভবত ইপিএস সাবইউনিটগুলির পলিমারাইজেশন বা পরিবর্তনের সাথে জড়িত।
• EpsO:-সম্ভবত ব্যাকটেরিয়া কোষ থেকে EPS এর রপ্তানি বা নিঃসরণে জড়িত।
• EpsP:-EPS জৈব সংশ্লেষণ নিয়ন্ত্রণে বা EPS সমাবেশ সমন্বয়ে ভূমিকা রাখতে পারে।
• EpsQ:-সম্ভবত ইপিএস সাবইউনিটগুলির পলিমারাইজেশন বা পরিবর্তনের সাথে জড়িত।
• EpsR:-সম্ভবত কোষের ঝিল্লি জুড়ে EPS অগ্রদূত পরিবহনের সাথে জড়িত।
• EpsS:-EPS জৈব সংশ্লেষণ নিয়ন্ত্রণে বা EPS সমাবেশ সমন্বয়ে ভূমিকা পালন করতে পারে।
• EpsT:-সম্ভবত ব্যাকটেরিয়া কোষ থেকে EPS রপ্তানি বা নিঃসরণে জড়িত।

নোল জিন:-

• NolA:-সম্ভবত ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতি-সম্পর্কিত জিনগুলির নিয়ন্ত্রণ বা সমন্বয়ের সাথে জড়িত, সম্ভবত একটি প্রতিলিপি নিয়ন্ত্রক হিসাবে কাজ করে।
• NolM:-সম্ভবত জৈব সংশ্লেষণ বা নডিউলেশন ফ্যাক্টরগুলির পরিবর্তনের সাথে জড়িত, যা উদ্ভিদের সাথে সিম্বিওটিক মিথস্ক্রিয়া স্থাপনের জন্য প্রয়োজনীয় অণুগুলির সংকেত দেয়।
• NolN:-সম্ভবত জৈব সংশ্লেষণ বা নডিউলেশন ফ্যাক্টরগুলির পরিবর্তনের সাথে জড়িত, NolM এর মতো।
• NolO:-সম্ভবত ব্যাকটেরিয়া কোষ থেকে নোডুলেশন ফ্যাক্টর রপ্তানি বা নিঃসরণে জড়িত, উদ্ভিদের শিকড়ের সাথে তাদের মিথস্ক্রিয়াকে সহজতর করে।
• NolY:-জৈব সংশ্লেষণ বা নডিউলেশন ফ্যাক্টরগুলির পরিবর্তনে ভূমিকা রাখতে পারে, NolM এবং NolN এর মতো।
• NoZ:-সম্ভবত ব্যাকটেরিয়া কোষের মধ্যে ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতি-সম্পর্কিত প্রোটিন বা অণু পরিবহন বা স্থানীয়করণের সাথে জড়িত, ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতিতে অবদান রাখে।
• নাইট্রোজেন ফিক্সেশন সক্ষম নিফ জিন:-
• NifA: একটি ট্রান্সক্রিপশনাল অ্যাক্টিভেটর প্রোটিনের জন্য এনকোড যা পরিবেশগত সংকেত যেমন নাইট্রোজেন প্রাপ্যতা এবং অক্সিজেনের মাত্রার প্রতিক্রিয়ায় অন্যান্য নাইট্রোজেন ফিক্সেশন জিনের অভিব্যক্তি নিয়ন্ত্রণ করে। nifA নির্দিষ্ট প্রোমোটার সিকোয়েন্সের সাথে মিথস্ক্রিয়া করে নাইট্রোজেন ফিক্সেশন জিনের অভিব্যক্তি সক্রিয় করে।
• NifB: নাইট্রোজেনেজের আয়রন-মলিবডেনাম কোফ্যাক্টর (FeMo-co) এর জৈব সংশ্লেষণে জড়িত একটি প্রোটিনের জন্য এনকোড করে, যা N₂ কে অ্যামোনিয়ায় রূপান্তরিত করার জন্য দায়ী এনজাইম। nifB নাইট্রোজেনেজের সক্রিয় সাইটের সমাবেশ এবং পরিপক্কতায় একটি গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে।
• NifC: NifB এর অনুরূপ, নাইট্রোজেনেজের আয়রন-মলিবডেনাম কোফ্যাক্টর (FeMo-co) এর জৈব সংশ্লেষণে জড়িত একটি প্রোটিনের জন্য এনকোড করে। FeMo-co সংশ্লেষণের জন্য প্রয়োজনীয় নির্দিষ্ট ধাতব আয়ন সরবরাহে nifC-এর ভূমিকা থাকতে পারে।
• NifD: নাইট্রোজেনেজের আলফা সাবইউনিটের জন্য এনকোড করে, এনজাইম কমপ্লেক্স যা N2 থেকে NH3 হ্রাসকে অনুঘটক করার জন্য দায়ী। nifD-এ সক্রিয় সাইট রয়েছে যেখানে প্রকৃত নাইট্রোজেন ফিক্সেশন প্রতিক্রিয়া ঘটে।
• NifE: নাইট্রোজেনেজের বিটা সাবইউনিটের জন্য এনকোড, যা জটিলটিকে স্থিতিশীল করতে এবং সক্রিয় সাইটের জন্য কাঠামোগত সহায়তা প্রদানের সাথে জড়িত। nifE, NifD সহ, নাইট্রোজেনেস এনজাইম কমপ্লেক্সের মূল গঠন করে।
• NifF: NifB এবং NifC-এর মতো নাইট্রোজেনেজের আয়রন-মলিবডেনাম কোফ্যাক্টর (FeMo-co) এর জৈব সংশ্লেষণে জড়িত প্রোটিনের জন্য এনকোড করে। NifF FeMo-co-এর সমাবেশ বা পরিপক্কতায় অংশগ্রহণ করতে পারে।
• nifG: নাইট্রোজেনেজের আয়রন-মলিবডেনাম কোফ্যাক্টর (FeMo-co) এর জৈব সংশ্লেষণে জড়িত একটি প্রোটিনের জন্য এনকোড করে, যা NifB, NifC এবং NifF-এর মতো। FeMo-co-এ নির্দিষ্ট ধাতব আয়ন সরবরাহ বা অন্তর্ভুক্ত করার ক্ষেত্রে NifG-এর ভূমিকা থাকতে পারে।
• nifH: নাইট্রোজেনেজের বিটা সাবইউনিটের জন্য এনকোড, যা নাইট্রোজেন ফিক্সেশন প্রতিক্রিয়ার সময় সক্রিয় সাইটে ইলেকট্রন স্থানান্তরের সাথে জড়িত। NifH, NifD এবং NifK সহ, নাইট্রোজেনেস কমপ্লেক্সের ইলেক্ট্রন স্থানান্তর উপাদান গঠন করে।
• nifI: নাইট্রোজেনেজের আয়রন-মলিবডেনাম কোফ্যাক্টর (FeMo-co) এর জৈব সংশ্লেষণে জড়িত একটি প্রোটিনের জন্য এনকোড, NifB, NifC, NifF, এবং NifG এর মতো। NifI FeMo-co-এর সমাবেশ বা পরিপক্কতায় অংশগ্রহণ করতে পারে।
• nifK: নাইট্রোজেনেজের গামা সাবইউনিটের জন্য এনকোড, যা ATP-এর বাঁধন সমন্বয়ে এবং নাইট্রোজেনেস কমপ্লেক্সের কার্যকলাপ নিয়ন্ত্রণে জড়িত। NifK, NifD এবং NifH সহ, নাইট্রোজেনেস কমপ্লেক্সের এটিপি-বাইন্ডিং এবং নিয়ন্ত্রক উপাদান গঠন করে।
• nifL: একটি নিয়ন্ত্রক প্রোটিনের জন্য এনকোড করে যা NifA-এর সাথে মিথস্ক্রিয়া করে পরিবেশগত সংকেত যেমন অক্সিজেন এবং নাইট্রোজেনের প্রাপ্যতার প্রতিক্রিয়ায় নাইট্রোজেন ফিক্সেশন জিনের অভিব্যক্তি নিয়ন্ত্রণ করতে। nifL একটি সেন্সর প্রোটিন হিসাবে কাজ করে যা সেলুলার অবস্থার পরিবর্তনের প্রতিক্রিয়া হিসাবে NifA-এর কার্যকলাপকে সংশোধন করে।
• NifM: NifB, NifC, NifF, NifG, NifI, এবং NifJ এর অনুরূপ নাইট্রোজেনেজের আয়রন-মলিবডেনাম কোফ্যাক্টর (FeMo-co) এর জৈব সংশ্লেষণে জড়িত প্রোটিনের জন্য এনকোড করে। nifM FeMo-co-এর সমাবেশ বা পরিপক্কতায় অংশগ্রহণ করতে পারে।
• NifN: NifB, NifC, NifF, NifG, NifI, NifJ, এবং NifM এর অনুরূপ নাইট্রোজেনেজের আয়রন-মলিবডেনাম কোফ্যাক্টর (FeMo-co) এর জৈব সংশ্লেষণে জড়িত প্রোটিনের জন্য এনকোড করে। nifN FeMo-co-এর সমাবেশ বা পরিপক্কতায় অংশগ্রহণ করতে পারে।
• NifO: NifB, NifC, NifF, NifG, NifI, NifJ, NifM, এবং NifN এর অনুরূপ নাইট্রোজেনেজের আয়রন-মলিবডেনাম কোফ্যাক্টর (FeMo-co) এর জৈব সংশ্লেষণে জড়িত প্রোটিনের জন্য এনকোড করে। nifO FeMo-co-এর সমাবেশ বা পরিপক্কতায় অংশগ্রহণ করতে পারে।
• NifP: NifB, NifC, NifF, NifG, NifI, NifJ, NifM, NifN, এবং NifO অনুরূপ নাইট্রোজেনেজের আয়রন-মলিবডেনাম কোফ্যাক্টর (FeMo-co) এর জৈব সংশ্লেষণে জড়িত প্রোটিনের জন্য এনকোড করে। nifP FeMo-co-এর সমাবেশ বা পরিপক্কতায় অংশগ্রহণ করতে পারে।
• NifQ: NifB, NifC, NifF, NifG, NifI, NifJ, NifM, NifN, NifO, এবং NifP অনুরূপ নাইট্রোজেনেজের আয়রন-মলিবডেনাম কোফ্যাক্টর (FeMo-co) এর জৈব সংশ্লেষণে জড়িত প্রোটিনের জন্য এনকোড করে। nifQ FeMo-co-এর সমাবেশ বা পরিপক্কতায় অংশগ্রহণ করতে পারে।
• NifR: NifB, NifC, NifF, NifG, NifI, NifJ, NifM, NifN, NifO, NifP, এবং NifQ অনুরূপ নাইট্রোজেনেসের আয়রন-মলিবডেনাম কোফ্যাক্টর (FeMo-co) এর জৈব সংশ্লেষণে জড়িত প্রোটিনের জন্য এনকোড করে। . nifR FeMo-co-এর সমাবেশ বা পরিপক্কতায় অংশগ্রহণ করতে পারে।
• NifS: NifB, NifC, NifF, NifG, NifI, NifJ, NifM, NifN, NifO, NifP, NifQ, এর অনুরূপ নাইট্রোজেনেজের আয়রন-মলিবডেনাম কোফ্যাক্টর (FeMo-co) এর জৈব সংশ্লেষণে জড়িত প্রোটিনের জন্য এনকোড করে। এবং NifR। nifS FeMo-co-এর সমাবেশ বা পরিপক্কতায় অংশগ্রহণ করতে পারে।
• NifT: NifB, NifC, NifF, NifG, Nif এর অনুরূপ নাইট্রোজেনেজের আয়রন-মলিবডেনাম কোফ্যাক্টর (FeMo-co) এর জৈব সংশ্লেষণে জড়িত প্রোটিনের জন্য এনকোড করে।
• নাইট্রোজেন ফিক্সেশন সাথে সম্পূর্ণরূপে জড়িত ফিক্স জিন:-
• fixA: সম্ভবত নাইট্রোজেনেজের কার্যকলাপ নিয়ন্ত্রণ বা স্থিতিশীল করার সাথে জড়িত, বায়ুমণ্ডলীয় নাইট্রোজেন (N₂) থেকে অ্যামোনিয়া (NH₃) রূপান্তরকে অনুঘটক করার জন্য দায়ী এনজাইম কমপ্লেক্স।
• fixB: নাইট্রোজেন স্থিরকরণে এর সঠিক কার্যকারিতা নিশ্চিত করে নাইট্রোজেনেজের সমাবেশ বা পরিপক্কতায় ভূমিকা রাখতে পারে।
• fixC:সম্ভবত জৈব সংশ্লেষণ বা নাইট্রোজেনেজের কার্যকলাপের জন্য প্রয়োজনীয় কোফ্যাক্টর বা ধাতব আয়ন সরবরাহের সাথে জড়িত।
• fixD:সম্ভবত নাইট্রোজেন ফিক্সেশন জিনের নিয়ন্ত্রণ বা সমন্বয়ের সাথে জড়িত, সম্ভবত একটি ট্রান্সক্রিপশনাল রেগুলেটর হিসাবে কাজ করে।
• fixE:নাইট্রোজেনেজ অক্সিজেনের ক্ষতি থেকে রক্ষা করতে ভূমিকা রাখতে পারে, কারণ নাইট্রোজেনেস অক্সিজেনের প্রতি সংবেদনশীল এবং সর্বোত্তম কার্যকলাপের জন্য অ্যানেরোবিক অবস্থার প্রয়োজন।
• FixF:সম্ভবত নাইট্রোজেনেজ কার্যকলাপের সাথে যুক্ত ইলেক্ট্রন স্থানান্তর পথের সাথে জড়িত, এনজাইম কমপ্লেক্সে ইলেকট্রন স্থানান্তরকে সহজতর করে।
• fixG: সম্ভবত জৈব সংশ্লেষণ বা নাইট্রোজেনেজ কোফ্যাক্টর বা ধাতব ক্লাস্টারগুলির পরিবর্তনের সাথে জড়িত, এনজাইম কমপ্লেক্সের কার্যকলাপে অবদান রাখে।
• fixH:সঠিক কোফ্যাক্টর সন্নিবেশ বা প্রোটিন ভাঁজ নিশ্চিত করে নাইট্রোজেনেজের সমাবেশ বা পরিপক্কতায় ভূমিকা রাখতে পারে।
• fixI: সম্ভবত নাইট্রোজেন ফিক্সেশন জিনের নিয়ন্ত্রণে জড়িত, পরিবেশগত সংকেতগুলির প্রতিক্রিয়া হিসাবে নাইট্রোজেনেজ কার্যকলাপ নিয়ন্ত্রণে অবদান রাখে।
• fixJ: সম্ভবত নাইট্রোজেন ফিক্সেশনের সাথে যুক্ত সংকেত ট্রান্সডাকশন পথের সাথে জড়িত, নাইট্রোজেনেজ কার্যকলাপ নিয়ন্ত্রণ করতে পরিবেশগত সংকেত প্রেরণ করে।
• FixK:নাইট্রোজেন ফিক্সেশন জিনের নিয়ন্ত্রণে ভূমিকা রাখতে পারে, সম্ভবত একটি ট্রান্সক্রিপশনাল রেগুলেটর বা সিগন্যাল ট্রান্সডিউসার হিসাবে কাজ করে।
• FixL: সম্ভবত fixG-এর মতো নাইট্রোজেনেজ কোফ্যাক্টর বা ধাতব ক্লাস্টারগুলির জৈব সংশ্লেষণ বা পরিবর্তনের সাথে জড়িত।
• FixM:সম্ভবত নাইট্রোজেনেজের সমাবেশ বা পরিপক্কতার সাথে জড়িত, সঠিক কোফ্যাক্টর সন্নিবেশ বা প্রোটিন ভাঁজ নিশ্চিত করে, FixH এর মতো।
• fixN: সম্ভবত FixF এর মতো নাইট্রোজেন ফিক্সেশনের সাথে যুক্ত ইলেক্ট্রন স্থানান্তর পথের সাথে জড়িত।
• FixO: সম্ভবত FixE এর মতো অক্সিজেনের ক্ষতি থেকে নাইট্রোজেনেজ রক্ষায় জড়িত।
• fixP: সম্ভবত জৈব সংশ্লেষণ বা কোফ্যাক্টর বা ধাতু আয়ন সরবরাহের সাথে জড়িত যা FixC এর মতো নাইট্রোজেনেজ কার্যকলাপের জন্য প্রয়োজনীয়।
• FixQ:সম্ভবত fixF এবং fixN-এর মতো নাইট্রোজেন ফিক্সেশনের সাথে যুক্ত ইলেক্ট্রন স্থানান্তর পথের সাথে জড়িত।
• fixR: সম্ভবত FixD এবং FixI এর মতো নাইট্রোজেন ফিক্সেশন জিনের নিয়ন্ত্রণে জড়িত।
• FixS:fixG-এর মতো নাইট্রোজেন ফিক্সেশনের সাথে যুক্ত সিগন্যাল ট্রান্সডাকশন পাথওয়েতে সম্ভবত জড়িত।
• fixT: সম্ভবত FixK এবং FixR-এর মতো নাইট্রোজেন ফিক্সেশন জিনের নিয়ন্ত্রণে জড়িত।
• FixU: সম্ভবত FixE এবং FixO এর মতো অক্সিজেনের ক্ষতি থেকে নাইট্রোজেনেজ রক্ষায় জড়িত।
• fixV: সম্ভবত FixF, fixN এবং fixQ মতো নাইট্রোজেন ফিক্সেশনের সাথে যুক্ত ইলেক্ট্রন স্থানান্তর পথের সাথে জড়িত।
• FixW:সম্ভবত fixG এবং FixL-এর মতো নাইট্রোজেনেজ কোফ্যাক্টর বা ধাতব ক্লাস্টারগুলির জৈব সংশ্লেষণ বা পরিবর্তনের সাথে জড়িত।
• fixX: সম্ভবত FixH এবং FixM এর মতো নাইট্রোজেনেজের সমাবেশ বা পরিপক্কতার সাথে জড়িত।
• FixY:fixE,fixO ও fixU -এর মতো অক্সিজেনের ক্ষতি থেকে নাইট্রোজেনেজ রক্ষায় জড়িত।
• FixZ:সম্ভবত fixG, fixL এবং fixW এর মতো নাইট্রোজেনেস কোফ্যাক্টর বা ধাতব ক্লাস্টারগুলির জৈব সংশ্লেষণ বা পরিবর্তনের সাথে জড়িত।
• "গ্যাব" জিনগুলি সাধারণত ব্যাকটেরিয়াতে গামা-অ্যামাইনোবিউটারিক অ্যাসিড (GABA) শান্ট পথের সাথে যুক্ত থাকে। এখানে তাদের সম্ভাব্য ফাংশনগুলির একটি সারসংক্ষেপ রয়েছে:

1. GabA: GABA অ্যামাইনোট্রান্সফেরেজের জন্য এনকোড, যা GABA শান্ট পাথওয়েতে GABA কে সাকসিনেট সেমিয়ালডিহাইডে রূপান্তরকে অনুঘটক করে।

2.gabB: সাকসিনেট সেমিয়ালডিহাইড ডিহাইড্রোজেনেসের জন্য এনকোড, যা GABA শান্ট পাথওয়েতে সাকসিনেট সেমিয়ালডিহাইডকে সাকসিনেটে রূপান্তর করে।

3. GabC: সম্ভবত ব্যাকটেরিয়া কোষের ঝিল্লি জুড়ে GABA পরিবহনের সাথে জড়িত, GABA শান্ট পাথওয়েতের প্রবেশকে সহজতর করে।

4.gabD: GABA বিপাক নিয়ন্ত্রণে বা অন্যান্য গ্যাব জিনের অভিব্যক্তি সমন্বয়ে ভূমিকা রাখতে পারে।

5. GabE: সম্ভবত GABA এর ক্যাটাবোলিজম বা GABA শান্ট পাথওয়ে এনজাইমগুলির নিয়ন্ত্রণে জড়িত।

6.gabF: সম্ভবত GABA বিপাক নিয়ন্ত্রণে বা অন্যান্য গ্যাব জিনের অভিব্যক্তি সমন্বয়ে জড়িত।

7. GabG: GABA-সম্পর্কিত মেটাবোলাইটগুলির সংশ্লেষণ বা অবক্ষয়ের ক্ষেত্রে ভূমিকা পালন করতে পারে, যা GABA শান্ট পথের সামগ্রিক কার্যকারিতায় অবদান রাখে।

8.gabH: সম্ভবত GABA বিপাক নিয়ন্ত্রণে বা অন্যান্য গ্যাব জিনের অভিব্যক্তি সমন্বয়ে জড়িত।

9. GabI: সম্ভবত GabG-এর অনুরূপ GABA-সম্পর্কিত বিপাকগুলির সংশ্লেষণ বা অবনতির সাথে জড়িত।

10.gabJ: GABA বিপাক নিয়ন্ত্রণে বা অন্যান্য গ্যাব জিনের অভিব্যক্তি সমন্বয়ে ভূমিকা পালন করতে পারে।

11. GabK: সম্ভবত GABA-সম্পর্কিত মেটাবোলাইটের সংশ্লেষণ বা অবক্ষয়ের সাথে জড়িত, যা GabI-এর মতো।

12.gabL: সম্ভবত GABA বিপাক নিয়ন্ত্রণে বা অন্যান্য গ্যাব জিনের অভিব্যক্তি সমন্বয়ে জড়িত।

13. GabM: GabI এবং GabK-এর মতো GABA-সম্পর্কিত বিপাকগুলির সংশ্লেষণ বা অবনতির ক্ষেত্রে ভূমিকা পালন করতে পারে।

14.gabN: সম্ভবত GABA বিপাক নিয়ন্ত্রণে বা অন্যান্য গ্যাব জিনের অভিব্যক্তি সমন্বয়ে জড়িত।

15. GabO: সম্ভবত GabI, GabK এবং GabM-এর মতো GABA-সম্পর্কিত মেটাবোলাইটগুলির সংশ্লেষণ বা অবনতির সাথে জড়িত।

16.gabP: সম্ভবত GABA বিপাক নিয়ন্ত্রণে বা অন্যান্য গ্যাব জিনের অভিব্যক্তি সমন্বয়ে জড়িত।

17. GabQ: সম্ভবত GabI, GabK, GabM, এবং GabO-এর মতো GABA-সম্পর্কিত বিপাকগুলির সংশ্লেষণ বা অবনতির সাথে জড়িত।

18.gabR: সম্ভবত GABA বিপাক নিয়ন্ত্রণে বা অন্যান্য গ্যাব জিনের অভিব্যক্তি সমন্বয়ে জড়িত।

19. GabS: সম্ভবত GabI, GabK, GabM, GabO এবং GabQ-এর মতো GABA-সম্পর্কিত বিপাকগুলির সংশ্লেষণ বা অবনতির সাথে জড়িত।

20.gabT: সম্ভবত GABA বিপাক নিয়ন্ত্রণে বা অন্যান্য গ্যাব জিনের অভিব্যক্তি সমন্বয়ে জড়িত।

21. GabU: সম্ভবত GabI, GabK, GabM, GabO, GabQ, এবং GabS-এর মতো GABA-সম্পর্কিত বিপাকগুলির সংশ্লেষণ বা অবনতির সাথে জড়িত।

22.gabV: সম্ভবত GABA বিপাক নিয়ন্ত্রণে বা অন্যান্য গ্যাব জিনের অভিব্যক্তি সমন্বয়ে জড়িত।

23. GabW: সম্ভবত GabI, GabK, GabM, GabO, GabQ, GabS, এবং GabU এর মতো GABA-সম্পর্কিত বিপাকগুলির সংশ্লেষণ বা অবক্ষয়ের সাথে জড়িত।

24.gabX: সম্ভবত GABA বিপাক নিয়ন্ত্রণে বা অন্যান্য গ্যাব জিনের অভিব্যক্তি সমন্বয়ে জড়িত।

25. GabY: সম্ভবত GabI, GabK, GabM, GabO, GabQ, GabS, GabU এবং GabW-এর মতো GABA-সম্পর্কিত বিপাকগুলির সংশ্লেষণ বা অবক্ষয়ের সাথে জড়িত।

26.gabZ: সম্ভবত GABA বিপাক নিয়ন্ত্রণে বা অন্যান্য গ্যাব জিনের অভিব্যক্তি সমন্বয়ে জড়িত।

• rpoA থেকে rpoZ জিনগুলি সাধারণত ব্যাকটেরিয়া RNA পলিমারেজের উপাদানগুলির সাথে যুক্ত থাকে, একটি DNA টেমপ্লেট থেকে RNA সংশ্লেষণের জন্য দায়ী এনজাইম। এখানে তাদের ফাংশন একটি সারসংক্ষেপ:

1. rpoA: RNA পলিমারেজের α সাবইউনিটের জন্য এনকোড, যা এনজাইম কমপ্লেক্সের সমাবেশে একটি কাঠামোগত ভূমিকা পালন করে এবং প্রবর্তক স্বীকৃতি এবং বাঁধাইয়ের সাথে জড়িত।

2. rpoB: RNA পলিমারেজের β সাবইউনিটের জন্য এনকোড করে, যেটিতে RNA সংশ্লেষণের সময় রাইবোনিউক্লিওটাইডের পলিমারাইজেশনের জন্য দায়ী সক্রিয় সাইট রয়েছে।

3. rpoC: RNA পলিমারেজের β' সাবইউনিটের জন্য এনকোড, যা এনজাইমের অনুঘটক কোরের অংশ গঠন করে এবং DNA বাঁধাই এবং RNA সংশ্লেষণে জড়িত।

4. rpoD: আরএনএ পলিমারেজের σ^70 (সিগমা 70) সাবইউনিটের জন্য এনকোড করে, যা প্রাথমিক সিগমা ফ্যাক্টর নামেও পরিচিত, যা স্বাভাবিক বৃদ্ধির অবস্থার সময় প্রতিলিপিকৃত জিনের প্রবর্তক ক্রমগুলিকে চিনতে এবং আবদ্ধ করার জন্য দায়ী।

5. rpoE: RNA পলিমারেজের σ^24 (সিগমা 24) সাবইউনিটের জন্য এনকোড, যা এক্সট্রাসাইটোপ্লাজমিক স্ট্রেস সিগমা ফ্যাক্টর নামেও পরিচিত, যা এক্সট্রাসাইটোপ্লাজমিক স্ট্রেস অবস্থার প্রতিক্রিয়ায় জিনের প্রকাশ নিয়ন্ত্রণে জড়িত।

6. rpoF: RNA পলিমারেজের σ^28 (সিগমা 28) সাবইউনিটের জন্য এনকোড করে, যা ফ্ল্যাজেলার সিগমা ফ্যাক্টর নামেও পরিচিত, যা ফ্ল্যাজেলার জৈব সংশ্লেষণ এবং গতিশীলতার সাথে জড়িত জিনের প্রকাশ নিয়ন্ত্রণে জড়িত।

7. rpoG: RNA পলিমারেজের σ^19 (সিগমা 19) সাবইউনিটের জন্য এনকোড করে, যা সাধারণ স্ট্রেস রেসপন্স সিগমা ফ্যাক্টর নামেও পরিচিত, যা বিভিন্ন স্ট্রেস অবস্থার প্রতিক্রিয়ায় জিনের অভিব্যক্তি নিয়ন্ত্রণে জড়িত।

8. rpoH: RNA পলিমারেজের σ^32 (সিগমা 32) সাবইউনিটের জন্য এনকোড করে, যা হিট শক সিগমা ফ্যাক্টর নামেও পরিচিত, যা তাপ শক এবং অন্যান্য চাপের অবস্থার প্রতিক্রিয়ায় জিনের অভিব্যক্তি নিয়ন্ত্রণে জড়িত।

9. rpoI: আরএনএ পলিমারেজের σ^54 (সিগমা 54) সাবইউনিটের জন্য এনকোড করে, যা নাইট্রোজেন রেগুলেশন সিগমা ফ্যাক্টর নামেও পরিচিত, যা নাইট্রোজেন সীমাবদ্ধতার প্রতিক্রিয়ায় জিনের অভিব্যক্তি নিয়ন্ত্রণে জড়িত।

10. rpoJ: RNA পলিমারেজের σ^28 (সিগমা 28) সাবইউনিটের জন্য এনকোড করে, যা ভেজিটেটিভ সিগমা ফ্যাক্টর নামেও পরিচিত, যা উদ্ভিজ্জ বৃদ্ধির সময় জিনের প্রকাশ নিয়ন্ত্রণে জড়িত।

11. rpoK: RNA পলিমারেজের σ^70 (সিগমা 70) সাবইউনিটের জন্য এনকোড করে, যা স্পোরুলেশনে জড়িত জিনের প্রকাশ নিয়ন্ত্রণে জড়িত।

12. rpoL: RNA পলিমারেজের σ^70 (সিগমা 70) সাবইউনিটের জন্য এনকোড করে, যা ফেজ ল্যাম্বডার লাইসোজেনিক পথের সাথে জড়িত জিনের প্রকাশ নিয়ন্ত্রণে জড়িত।

13. rpoM: RNA পলিমারেজের একটি সাবইউনিটের জন্য এনকোড করে, যদিও নির্দিষ্ট ফাংশনটি জীব এবং প্রেক্ষাপটের উপর নির্ভর করে পরিবর্তিত হতে পারে।

14. rpoN: RNA পলিমারেজের σ^54 (সিগমা 54) সাবইউনিটের জন্য এনকোড, যা বিকল্প সিগমা ফ্যাক্টর নামেও পরিচিত, যা নাইট্রোজেনের প্রাপ্যতা এবং অন্যান্য পরিবেশগত সংকেতগুলির প্রতিক্রিয়াতে জিনের অভিব্যক্তি নিয়ন্ত্রণে জড়িত।

15. rpoO: RNA পলিমারেজের σ^28 (সিগমা 28) সাবইউনিটের জন্য এনকোড করে, যা স্থির ফেজ সিগমা ফ্যাক্টর নামেও পরিচিত, যা স্থির পর্যায়ের বৃদ্ধির সময় জিনের প্রকাশ নিয়ন্ত্রণে জড়িত।

16. rpoP: RNA পলিমারেজের σ^28 (সিগমা 28) সাবইউনিটের জন্য এনকোড, যা ফেজ-এনকোডেড সিগমা ফ্যাক্টর নামেও পরিচিত, যা ফেজ সংক্রমণে জড়িত জিনের প্রকাশ নিয়ন্ত্রণে জড়িত।

17. rpoQ: RNA পলিমারেজের একটি সাবইউনিটের জন্য এনকোড করে, যদিও নির্দিষ্ট ফাংশনটি জীব এবং প্রেক্ষাপটের উপর নির্ভর করে পরিবর্তিত হতে পারে।

18. rpoR: RNA পলিমারেজের একটি সাবইউনিটের জন্য এনকোড করে, যদিও নির্দিষ্ট ফাংশনটি জীব এবং প্রেক্ষাপটের উপর নির্ভর করে পরিবর্তিত হতে পারে।

19. rpoS: RNA পলিমারেজের σ^38 (সিগমা 38) সাবইউনিটের জন্য এনকোড, যা সাধারণ স্ট্রেস রেসপন্স সিগমা ফ্যাক্টর নামেও পরিচিত, যা বিভিন্ন স্ট্রেস অবস্থার প্রতিক্রিয়ায় জিনের অভিব্যক্তি নিয়ন্ত্রণে জড়িত।

20. rpoT: RNA পলিমারেজের একটি সাবইউনিটের জন্য এনকোড করে, যদিও নির্দিষ্ট ফাংশনটি জীব এবং প্রেক্ষাপটের উপর নির্ভর করে পরিবর্তিত হতে পারে।

21. rpoU: RNA পলিমারেজের একটি সাবইউনিটের জন্য এনকোড করে, যদিও নির্দিষ্ট ফাংশনটি জীব এবং প্রেক্ষাপটের উপর নির্ভর করে পরিবর্তিত হতে পারে।

22. rpoV: RNA পলিমারেজের একটি সাবইউনিটের জন্য এনকোড করে, যদিও নির্দিষ্ট ফাংশনটি জীব এবং প্রেক্ষাপটের উপর নির্ভর করে পরিবর্তিত হতে পারে।

23. rpoW: RNA পলিমারেজের একটি সাবইউনিটের জন্য এনকোড করে, যদিও নির্দিষ্ট ফাংশনটি জীব এবং প্রেক্ষাপটের উপর নির্ভর করে পরিবর্তিত হতে পারে।

24. rpoX: RNA পলিমারেজের একটি সাবইউনিটের জন্য এনকোড করে।

• ব্যাক্টোরোয়েডীয় ফেরোস-আয়রন আপটেক জিন:-

আপনার দেওয়া জিনের নামগুলি ব্যাকটেরিয়াতে লৌহঘটিত আয়রন (Fe2+) পরিবহনের সাথে যুক্ত। এখানে তাদের সম্ভাব্য ফাংশনগুলির একটি সারসংক্ষেপ রয়েছে:

1. FeoA: সম্ভবত FeoB প্রোটিনের কার্যকলাপ নিয়ন্ত্রণ বা স্থিতিশীল করার সাথে জড়িত, যা লৌহঘটিত আয়রন গ্রহণের জন্য দায়ী।

2.feoB: একটি ট্রান্সমেমব্রেন প্রোটিনের জন্য এনকোড করে যা একটি লৌহঘটিত আয়রন ট্রান্সপোর্টার হিসাবে কাজ করে, ব্যাকটেরিয়া কোষের ঝিল্লি জুড়ে Fe2+ আয়ন গ্রহণের সুবিধা দেয়।

3.feoC: সম্ভবত লৌহঘটিত লোহা পরিবহনের নিয়ন্ত্রণ বা সমন্বয়ের সাথে জড়িত, সম্ভবত একটি নিয়ন্ত্রক প্রোটিন হিসাবে কাজ করে যা FeoB কার্যকলাপকে সংশোধন করে।

4. FeoD: লৌহঘটিত লোহা পরিবহন নিয়ন্ত্রণে বা Feo পরিবহন কমপ্লেক্সের সমাবেশে ভূমিকা পালন করতে পারে।

5.feoE: সম্ভবত লৌহঘটিত লোহা পরিবহনের শক্তি সংযোগ প্রক্রিয়ার সাথে জড়িত, সম্ভবত একটি ATPase হিসাবে কাজ করে যা FeoB-মধ্যস্থ লোহা গ্রহণের জন্য শক্তি সরবরাহ করতে ATP-কে হাইড্রোলাইজ করে। ব্যাক্টোরোয়েডীয় ফেরিক আপটেক রেগুলেটর জিন:- আপনার দেওয়া জিনের নামগুলি ফেরিক আপটেক রেগুলেটর (ফার) প্রোটিন পরিবারের সাথে যুক্ত, যা ব্যাকটেরিয়াতে আয়রন গ্রহণ এবং হোমিওস্টেসিস নিয়ন্ত্রণ করে। এখানে তাদের সম্ভাব্য ফাংশনগুলির একটি সারসংক্ষেপ রয়েছে:

1.furA: সম্ভবত ক্যানোনিকাল ফার প্রোটিনের একটি বৈকল্পিক বা প্যারালগ, সম্ভবত আয়রন হোমিওস্ট্যাসিস নিয়ন্ত্রণে বা লোহার প্রাপ্যতার প্রতিক্রিয়াতে জড়িত।

2. FurB: লোহার নিয়ন্ত্রণে অনুরূপ ফাংশন সহ পশমের সম্ভাব্য অন্য রূপ বা প্যারালগ।

3.furC: সম্ভবত অন্যান্য পশম পরিবারের সদস্যদের অনুরূপ লোহার প্রাপ্যতা সংবেদন বা প্রতিক্রিয়া জড়িত.

4. FurD: আয়রন হোমিওস্ট্যাসিস বা নিয়ন্ত্রণে ভূমিকা রাখতে পারে, সম্ভাব্য অন্যান্য পশম পরিবারের সদস্য বা নিয়ন্ত্রক প্রোটিনের সাথে মিথস্ক্রিয়ার মাধ্যমে।

5.furE: সম্ভবত লোহা নিয়ন্ত্রণের সাথে জড়িত, সম্ভাব্যভাবে আয়রন-প্রতিক্রিয়াশীল জিনের প্রতিলিপি নিয়ন্ত্রক হিসাবে কাজ করে।

6. FurF: আয়রন সেন্সিং বা সিগন্যালিং পাথওয়েতে ভূমিকা থাকতে পারে, যা আয়রন হোমিওস্টেসিস নিয়ন্ত্রণে অবদান রাখে।

7.furG: সম্ভবত আয়রন গ্রহণ বা স্টোরেজের সাথে জড়িত, সেলুলার আয়রনের ভারসাম্য বজায় রাখতে পশম পরিবারের অন্যান্য সদস্যদের সাথে কাজ করে।

8. FurH: সম্ভবত লোহা-প্রতিক্রিয়াশীল জিন নিয়ন্ত্রনে জড়িত, সম্ভাব্য সরাসরি DNA বাঁধাই বা অন্যান্য নিয়ন্ত্রক প্রোটিনের সাথে মিথস্ক্রিয়া দ্বারা।

9.furI: আয়রন বিপাক সমন্বয় বা লোহার চাপ অবস্থার প্রতিক্রিয়া একটি ভূমিকা পালন করতে পারে.

10. FurJ: সম্ভবত লোহা পরিবহন বা ব্যবহারের পথের সাথে জড়িত, সেলুলার আয়রন হোমিওস্টেসিসে অবদান রাখে।

11.furK: সম্ভবত লোহা নিয়ন্ত্রণে জড়িত, সম্ভাব্য অন্যান্য পশম পরিবারের সদস্য বা নিয়ন্ত্রক প্রোটিনের সাথে মিথস্ক্রিয়া মাধ্যমে।

12. FurM: আয়রন সেন্সিং বা সিগন্যালিং পাথওয়েতে ভূমিকা থাকতে পারে, অন্যান্য পশম পরিবারের সদস্যদের মতো।

13.furN: সম্ভবত আয়রন গ্রহণ বা ব্যবহারের পথের সাথে জড়িত, সেলুলার আয়রন হোমিওস্টেসিসে অবদান রাখে।

14. FurO: সম্ভবত লোহা-প্রতিক্রিয়াশীল জিন নিয়ন্ত্রণে জড়িত, সম্ভাব্য সরাসরি DNA বাঁধাই বা অন্যান্য নিয়ন্ত্রক প্রোটিনের সাথে মিথস্ক্রিয়া দ্বারা।

15.furP: আয়রন বিপাক সমন্বয় বা লোহার চাপ অবস্থার প্রতিক্রিয়া একটি ভূমিকা পালন করতে পারে.

16. FurQ: সম্ভবত লোহা পরিবহন বা ব্যবহারের পথের সাথে জড়িত, সেলুলার আয়রন হোমিওস্টেসিসে অবদান রাখে।

17.furR: সম্ভবত লোহা নিয়ন্ত্রণের সাথে জড়িত, সম্ভাব্য অন্যান্য পশম পরিবারের সদস্য বা নিয়ন্ত্রক প্রোটিনের সাথে মিথস্ক্রিয়ার মাধ্যমে।

18. FurT: আয়রন সেন্সিং বা সিগন্যালিং পাথওয়েতে ভূমিকা থাকতে পারে, অন্যান্য পশম পরিবারের সদস্যদের মতো।

19.furU: সম্ভবত আয়রন গ্রহণ বা স্টোরেজের সাথে জড়িত, সেলুলার আয়রনের ভারসাম্য বজায় রাখতে পশমের পরিবারের অন্যান্য সদস্যদের সাথে কাজ করে।

20. FurV: সম্ভবত লোহা-প্রতিক্রিয়াশীল জিন নিয়ন্ত্রণে জড়িত, সম্ভাব্য সরাসরি DNA বাঁধাই বা অন্যান্য নিয়ন্ত্রক প্রোটিনের সাথে মিথস্ক্রিয়া দ্বারা।

21.furW: আয়রন বিপাক সমন্বয় বা লোহার চাপ অবস্থার প্রতিক্রিয়া একটি ভূমিকা পালন করতে পারে.

22. FurX: সম্ভবত লোহা পরিবহন বা ব্যবহারের পথের সাথে জড়িত, সেলুলার আয়রন হোমিওস্টেসিসে অবদান রাখে।

23furY: সম্ভবত লোহা নিয়ন্ত্রণের সাথে জড়িত, সম্ভাব্য অন্যান্য পশম পরিবারের সদস্য বা নিয়ন্ত্রক প্রোটিনের সাথে মিথস্ক্রিয়ার মাধ্যমে।

24. FurZ: আয়রন সেন্সিং বা সিগন্যালিং পাথওয়েতে ভূমিকা থাকতে পারে, অন্যান্য পশম পরিবারের সদস্যদের মতো।

ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতির লিগুমিনাস-জাতীয় উদ্ভিদের নডিউলেটেড জিন

(Medicago truncatula {Mt},Lotus japonicus {Lj},Glycine max {Gm} ও Phaseolus vulgaris {Pv} এসব লিগুমিনাস-জাতীয় উদ্ভিদের নডিউলেটেড জিন)

প্রারম্ভিক সংকেত(ফ্ল্যাভোনোয়েড জাতীয় পদার্থের নিঃসরক জিন):-MtBRI1,LjBRUSH,GmIFS,LjLNP,LjCCaMK,LjCCD7,LjCHIT5,MjCHS,MtLYK3,LjLNP,MtHMGR1,MtFNSII,LjEPR3,MtCNGC15a,MtCNGC15b,MtCNGC15c,

নডিউলেটেড হোস্ট পরিসীমা সীমাবদ্ধতা নির্ণায়ক জিন:-LjNENA,MtNFH1,LjNFH1,LjNFR5,LjNFRe,LjNICK4,

রাইজোবিয়াল ইনফেকশন জিন:-

ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতি সম্পন্নকারী জিন:-

নডিউলের স্বয়ংক্রিয় নিয়ন্ত্রণ সংখ্যা জিন:-GmBEHL1,LjCLE-RS1,LjCLE-RS2,LjCLV2,MtCPK3,MtCRA2,MtCRN,LjHAR1,LjKLV,MtRDN1,LjLSK1,GmNNC1,LjNRSYM1,MtTML1,MtTML2,

ব্যাক্টেরিয়াল পরিপক্বতাশীল জিন:-MtDME,MtDNF1,MtDNF2,MtDNF4,MtDNF7, VPY,LjFEN1,LjIEN1,LjLB1,LjLB2,LjLB3;

সিম্বোসোম সংগঠক জিন:-MtSYT1,MtSYT2,MtSYT3,LjSYP71,MtTIP1g,MtVAMP721d,MtVAMP721e,MtARP3,LjRab7A1, LjRab7A2,LjRabA2,MtsymREM2,MtZPT2-1;

নডিউল বিপাক এবং পরিবহনকারী জিন:-LJAMT1.1,MtCOPT1,GmbHLHm1,MtMOT1.2,LjMATE1,MtMOT1.3,MtyECS,MtNRAMP,LjNPF8.6,PvPRAT3,GmPT5,LjSST1,LjNDX1,LjNDX2,GmPT7,MtSUCS1,GmUPS1,MtZIP6,

সেন্সেন্স বা বার্ধক্যের জিন:-

প্রতিরক্ষাকারী জিন:-

রুট নডিউলের প্রকারভেদ

লিগুমিনাস-জাতীয় উদ্ভিদ ও নডিউল দুটি প্রধান রূপ চিহ্নিত করা হয়েছে: নির্ধারণ এবং অনিশ্চিত।

নডিউল নির্ধারণ

কিছু গ্রীষ্মমন্ডলীয় লিগুমিনাস-জাতীয় গোত্রে ডিটারমিনেট নডিউল পাওয়া যায়, যেমন জেনারের গ্লাইসিন (সয়াবিন), ফেসেওলাস (সাধারণ মটরশুটি), এবং ভিগনা, সেইসাথে কিছু নাতিশীতোষ্ণ শিম যেমন লোটাসে। এই নির্ধারক নডিউলগুলি শুরু হওয়ার পরপরই মেরিস্টেম্যাটিক কার্যকলাপ বন্ধ করে দেয়; অতএব, তাদের বৃদ্ধির কারণে কোষ প্রসারণ, ফলে গোলাকার, পরিপক্ক নডিউল। আরাচিসের মতো ভেষজ, গুল্ম এবং গাছের একটি বিস্তীর্ণ বৈচিত্র্যের মধ্যে রয়েছে অন্য ধরনের নির্ধারক নডিউল (চিনাবাদাম)। এগুলি সর্বদা পার্শ্বীয় বা আগত শিকড়ের অক্ষের সাথে সংযুক্ত থাকে এবং শিকড়ের লোম ব্যবহারের বিপরীতে যেখানে এই শিকড়গুলি বের হয় সেখানে ফিসারের মাধ্যমে সংক্রমণের ফলে তৈরি হয়। তাদের অভ্যন্তরীণ গঠন সয়াবিন নডিউলস থেকে উল্লেখযোগ্যভাবে পৃথক।

অনির্ধারিত নডিউলস

নাতিশীতোষ্ণ এবং গ্রীষ্মমন্ডলীয় উভয় পরিবেশেই, তিনটি উপপরিবার থেকে বেশিরভাগ শিমই অনির্দিষ্ট নডিউলস অন্তর্ভুক্ত করে। এগুলি পিসুম (মটর), মেডিকাগো (আলফালফা), ট্রাইফোলিয়াম (ক্লোভার) এবং ভিসিয়া (ভেচ) এর মতো ফ্যাবয়েডে লেগুমে এবং সেইসাথে সমস্ত মিমোসয়েড লেগুম যেমন অ্যাকেশিয়াস এবং বিরল নডিউলেটেড সিসালপিনিয়ড লিগুমিনাস যেমন পার্টট্রিজ মটর উপস্থিত থাকে। তারা "অনিশ্চিত" নাম পেয়েছে কারণ তাদের অ্যাপিক্যাল মেরিস্টেম নডিউলের জীবনকাল জুড়ে বৃদ্ধির জন্য নতুন কোষ তৈরি করে। এর ফলে নডিউলটি সাধারণত নলাকার আকৃতির হয় যা উচ্চ শাখান্বিত হতে পারে। তাদের গতিশীল বৃদ্ধির কারণে, অনির্দিষ্ট নডিউলগুলি এমন অঞ্চলগুলি প্রদর্শন করে যা বিকাশ/সিম্বোসিসের বিভিন্ন স্তরকে চিহ্নিত করে:

• এলাকা এক (Zone I)—এলাকা এক সক্রিয় মেরিস্টেম প্রতিনিধিত্বকারী এলাকা। এখানে, তাজা নডিউল টিস্যু তৈরি হয়, যা পরবর্তীতে নডিউলের অন্যান্য অঞ্চলে পার্থক্য করবে।

• এলাকা দুই (Zone II)- এলাকা দুই সংক্রামক এলাকা। এই অঞ্চল ব্যাকটেরিয়া-বোঝাই টিউবাকৃতির সংক্রমণ থ্রেড দিয়ে পরিপূর্ণ। দ্য উদ্ভিদ কোষ তারা পূর্ববর্তী অঞ্চলের চেয়ে বড় এবং মাইটোসিস কোষবিভাজন বন্ধ হয়ে হাইপারপ্লাসিয়া কোষবিভাজন শুরু হয়ে যায়।

• অন্তঃএলাকা দুই-তিন(Interzone II-III) — এখানে, ব্যাক্টেরিয়া অ্যামাইলোপ্লাস্ট-ধারণে আক্রমণ করেছে উদ্ভিদ কোষ। তারা দীর্ঘায়িত করে এবং ডায়াজোট্রোফিক নাইট্রোজেন-ফিক্সেশন সিম্বোটিক ব্যাক্টোরোয়েডের মধ্যে টার্মিনাল ডিফারেন্সিয়েশন, ব্যাক্টেরিয়াল ডিফারেন্সিয়েশন, রিভার্স ডিফারেন্সিয়েশন মাধ্যমে পার্থক্য শুরু করে।

• এলাকা তিন (Zone III)—এলাকা তিন হল ডায়াজোট্রোফিক নাইট্রোজেন ফিক্সেশনের জোন। এই অঞ্চলের প্রতিটি কোষে একটি বিশাল কেন্দ্রীয় শূন্যস্থান রয়েছে এবং সাইটোপ্লাজম সম্পূর্ণরূপে উন্নত,ডায়াজোট্রোফিক নাইট্রোজেন-ফিক্সেশন ব্যাক্টোরোয়েড দিয়ে পরিপূর্ণ। এই কোষগুলি উদ্ভিদ থেকে লেগোহিমোগ্লোবিনের পায়, যার ফলে একটি বৈশিষ্ট্যযুক্ত গোলাপী আভা হয়।

• এলাকা চার (Zone IV)- সেন্সেন্ট জোন। এই অবস্থানে, উদ্ভিদ কোষ এবং তাদের ব্যাক্টোরোয়েড বিষয়বস্তু অধঃপতন হয়। লেগোহিমোগ্লোবিনের হেম উপাদানের অবক্ষয় নডিউলের গোড়াকে সবুজ করে তোলে।

অন্যান্যজীবিত্ব

লিগুমিনাস-জাতীয় উদ্ভিদের পরিবার

নাইট্রোজেন-নির্ধারক উদ্ভিদের ফ্যাবাসিয়াই বা লিগুমিনোসিয়াই পরিবারের অন্তর্ভুক্ত ট্যাক্সা যেমন কুডজু, ক্লোভার, সয়াবিন, আলফালফা, লুপিনস, চিনাবাদাম এবং রুইবোস। নডিউলে, রাইজোবিয়াম নামে পরিচিত সিম্বোটিক ব্যাকটেরিয়া নাইট্রোজেন যৌগ তৈরি করে যা উদ্ভিদকে বেড়ে উঠতে এবং অন্যান্য গাছের সাথে প্রতিদ্বন্দ্বিতা করতে সাহায্য করে। যখন একটি উদ্ভিদ মারা যায়, তখন নির্দিষ্ট নাইট্রোজেন মুক্ত হয়, এটি অন্যান্য উদ্ভিদের কাছে অ্যাক্সেসযোগ্য করে তোলে এবং মাটিকে সার দিতে সাহায্য করে। শুধুমাত্র কয়েকটি বংশের (যেমন, স্টাইফনোলোবিয়াম,রাইজোবিয়াসিয়াই,নাইট্রোব্যাক্টেরিয়াসিয়াই,জ্যান্থোব্যাক্টেরিয়াসিয়াই,পোসিউডোমোনাডাসিয়াই,রোডোস্পিরিলাসিয়াই,স্পিরিলাসিয়াই,অ্যান্টোরোব্যাক্টেরিয়াসিয়াই,ব্যাক্টোরোয়েডাসিয়াই,) এই সম্পর্কহীন বেশিরভাগ শিম। এটির সুবিধা নেওয়ার জন্য, ক্ষেত্রগুলিকে সাধারণত বিভিন্ন ধরণের ফসলের মধ্যে ঘোরানো হয়, যার মধ্যে একটি প্রাথমিকভাবে বা সম্পূর্ণরূপে একটি ক্লোভারের মতো শস্যের অন্তর্ভুক্ত, অনেক ঐতিহ্যবাহী চাষ পদ্ধতিতে।

নন-লিগুমিনাস জাতীয় পরিবার

যদিও নাইট্রোজেন-নির্ধারক মূল নডিউল-সংগঠক উদ্ভিদের অধিকাংশই লিগুমিনাস-জাতীয় ফ্যাবাসিয়াই বা লিগুমিনোসিয়াই পরিবারের অন্তর্গত, তবে কিছু ব্যতিক্রম রয়েছে: ফ্রাঙ্কিয়া ব্যাকটেরিয়ার সাথে সিম্বোটিক সম্পর্কের জন্য ধন্যবাদ, অ্যালডার এবং বেবেরির মতো অ্যাক্টিনোরাইজাল গাছগুলি নাইট্রোজেন-ফিক্সেশন নডিউলস (কম জটিল) বিকাশ করতে সক্ষম। এই গাছগুলি সর্বমোট (25টি বংশ:-ক্যান্নাবাসিয়াই,) এবং আটটি উদ্ভিদ পরিবারের অন্তর্গত। 1998 সালের একটি গণনা অনুসারে, এটি প্রায় 200টি প্রজাতি নিয়ে গঠিত এবং রাইজোবিয়াল সিম্বিয়াসের মতো প্রায় একই পরিমাণ নাইট্রোজেন ফিক্সেশনের জন্য দায়ী। একটি মূল কাঠামোগত পার্থক্য হল যে ব্যাকটেরিয়াগুলি কখনই এই সিম্বোয়োন্ট সংক্রমণের থ্রেড থেকে বন্দী হয়। গ্রীষ্মমন্ডলীয় Cannabaceae মহাজাতি প্যারাস্পোনিয়া রাইজোবিয়ার সাথেও যোগাযোগ করতে পারে এবং নাইট্রোজেন-ফিক্সেশন নডিউল তৈরি করতে পারে। অনুরূপ উদ্ভিদগুলি অ্যাক্টিনোরাইজাল হওয়ায় অনুমান করা হয় যে উদ্ভিদটি তার বিবর্তন জুড়ে "অদলবদল অংশীদার"। নাইট্রোজেন ঠিক করার ক্ষমতা কোনভাবেই এই পরিবারগুলিতে সর্বজনীন নয়। Rosaceae পরিবারের 122 টির মধ্যে মাত্র চারটি বংশ নাইট্রোজেন ঠিক করতে সক্ষম। এই সমস্ত পরিবারগুলি কুকুরবিটালেস, ফাগালেস এবং রোজালেসের আদেশের অন্তর্গত, যা ফ্যাবেলেসের সাথে ইউরোসিডের একটি নাইট্রোজেন-ফিক্সেশন ক্লেড (NFC:-Nitrogen Fixation Clove) গঠন করে। এই ক্লেডে, ফ্যাবেলসই প্রথম বিচ্যুত হন; তাই, নাইট্রোজেন ঠিক করার ক্ষমতা প্লেসিওমর্ফিক হতে পারে এবং মূল নাইট্রোজেন-ফিক্সেশন প্ল্যান্টের বেশিরভাগ বংশধরের মধ্যে হারিয়ে যেতে পারে; যাইহোক, মৌলিক জেনেটিক এবং শারীরবৃত্তীয় প্রয়োজনীয়তাগুলি এই সমস্ত উদ্ভিদের শেষ সাধারণ পূর্বপুরুষের মধ্যে একটি ভ্রূণ অবস্থায় উপস্থিত থাকতে পারে।

মূল নডিউলে উদ্ভিদ এবং সিম্বোটিক ব্যাকটেরিয়া (সায়ান) এর মধ্যে সম্পর্কের একটি সরলীকৃত চিত্র।

ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতির ধাপসমূহ

যখন মাটিতে নাইট্রোজেনের ঘনত্ব কম থাকে, তখন মূলের নডিউলের বিকাশ শুরু হয়। দুটি সিম্বোটিক অংশীদার অ্যাসোসিয়েশন এবং নডিউল বিকাশের জন্য কোষের সংকেতের উপর নির্ভর করে। এগুলি ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতির পর্যায়গুলি: লেবুর শিকড় দ্বারা নিঃসৃত ফ্ল্যাভোনয়েড অর্থাৎ কোমোসেন্সর বা আণবিক সেন্সর রাইজোবিয়ামকে মূলের দিকে আকর্ষণ করে। শিকড়ের চুলের কাছে রাইজোবিয়াম ক্লাস্টার। রাইজোবিয়াম নোড ফ্যাক্টর নিঃসরণ করে, যা নডিউলেশন ফ্যাক্টর নামেও পরিচিত, যার কারণে গোড়ার লোম তাদের চারপাশে কুঁচকে যায়। নোড ফ্যাক্টরগুলি ঝিল্লির ডিপোলারাইজেশন, রুট চুলের কোঁকড়ানো, রুট কর্টেক্সে কোষ বিভাজন এবং অন্তঃকোষীয় ক্যালসিয়াম পরিবহন সহ অসংখ্য উন্নয়নমূলক পরিবর্তনকে উৎসাহিত করে। নোড ফ্যাক্টর রিসেপ্টরের উপর বন্ধনাবদ্ধ রক্তরস ঝিল্লি গোড়ার চুল, যার ফলে সংক্রমণের থ্রেড তৈরি হয়। রাইজোবিয়াম ফ্র্যাকচারের মাধ্যমে মূল কোষে অনুপ্রবেশ করতে পারে। ইনফেকশন থ্রেড ব্যাকটেরিয়াকে অ্যাপিডার্মাল কোষে অ্যাক্সেস প্রদান করে। রাইজোবিয়াম পরবর্তীকালে কর্টিক্যাল কোষে প্রবেশ করে, যেখানে প্রতিটি ব্যাকটেরিয়া উদ্ভিদ দ্বারা গঠিত একটি ঝিল্লি দ্বারা আবৃত থাকে এবং একটি সিম্বোসোম নামে পরিচিত। রাইজোবিয়াম এমন পদার্থ তৈরি করে যা নডিউলস উৎপাদনকে উদ্দীপিত করে। এটি একটি ক্যালসিয়াম-নির্ভর দ্বারা সৃষ্ট হয় সংকেত ট্রান্সডাকশন সিস্টেম যা বিপাকীয় পরিবর্তনের সূচনা করে যা কোষ বিভাজন এবং নোডিউল গঠনে পরিণত হয়। সাইটোকাইনিন নডিউল গঠনেও গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে। নডিউলসের মধ্যে, ব্যাকটেরিয়া ডায়াজোট্রোফিক নাইট্রোজেন-ফিক্সেশন ব্যাক্টোরোয়েডে বিকশিত হয়। পুষ্টির প্রবাহকে সহজতর করার জন্য ভাস্কুলার টিস্যু দিয়ে নডিউলস তৈরি করা হয়।

রুট নডিউল গঠনের ধাপ -ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতির সংক্ষেপে বর্ণনা করুন

রাইজোবিয়াম হল মাটিতে বাসিন্দা জীব যা উপযুক্ত হোস্টের সংস্পর্শে এসে সংক্রমণের প্রক্রিয়া শুরু করে। একটি ব্যাকটেরিয়া এবং এর হোস্টের মধ্যে প্রাথমিক মিথস্ক্রিয়া স্বীকৃতির উপর নির্ভরশীল।সাম্প্রতিক গবেষণা পরামর্শ দেয় যে আক্রমক ব্যাক্টেরিয়ামের পৃষ্ঠের পলিস্যাকারাইডগুলি(যেমনঃসাকসিনোগ্লাইকান(C₃₆H₆₀O₃₀), ইত্যাদি)এই কোষগুলিকে শিকড়ের পৃষ্ঠের উপাদানগুলির (লেক্টিন্স) সাথে সংযুক্ত করে। নোডিউলিন ও রাইকাডোসিন হল নোড ফ্যাক্টর বা নোড প্রোটিন যা নডিউল পাওয়া যায়, যেখানে ব্যাক্টোরোওসিনগুলি ব্যাক্টেরিয়ামের পৃষ্ঠে পাওয়া যায় এবং ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতির সাহায্য করে।

• ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতির ধাপসমূহ বর্ণনা:-

ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস সময়ে নোড ফ্যাক্টর উপলব্ধি এবং সাধারণ সিম্বোসিস সিগন্যালিং পাথওয়ে। লেবুর শিকড় থেকে ফ্ল্যাভোনোয়েড অ্যাক্সোডেট মাটিতে প্রাসঙ্গিক রাইজোবিয়ামের সংকেত হিসাবে কাজ করে, নোড ফ্যাক্টর উৎপাদন অতিসক্রিয় করে। রুট পৃষ্ঠে একটি রিসেপ্টর কমপ্লেক্স, (LRR:-Leucine-rich repeat)-ধারক রিসেপ্টর কাইনেজ (SYMRK:-Symbiosis Receptor-like kinase) বা এছাড়াও (DMI2:-Does Not Make Infections Two) এর সাথে মিলিত (LysM:-Lysin Motif Domain) রিসেপ্টর কাইনেজ (LYK3:-Lysin Motif Receptor-Like Kinase Three) (NFR1:-Nodulation Factor Receptor One নামেও পরিচিত) এবং (NFP:-Nodulation Factor Perception) (NFR5:-Nodulation Factor Receptor Five নামেও পরিচিত) এর সাথে বন্ধনাবদ্ধ হওয়ার মাধ্যমে নোড ফ্যাক্টর সনাক্তকরণের ডাউনস্ট্রিম সিগন্যালিংকে অনুমতি দেয়। (ROP-GTPases:-Rho of Plants Guanosine Triphosphate Synthases) এবং (GEFs:-Guanosine Nucleotide Exchange Factors) সহ ডাউনস্ট্রিম সিগন্যাল ট্রান্সডাকশনকে অতিসহজতর করতে পারে এমন অনেকগুলি (RIP:-Receptor-Interacting Protein) চিহ্নিত করা হয়েছে, যা বিশেষ করে রাইজোবিয়াল সংক্রমণের সাথে সংযুক্ত; রিসেপ্টর-সাদৃশ্যপূর্ণ সাইটোপ্লাজমিক কাইনেজের একটি গ্রুপ, যার মধ্যে রয়েছে SYMRK ইন্টারেক্টিং প্রোটিন এবং (NFR5ICK4:-Nodulation Factor Receptor Five Interacting Cytoplasmic Kinase Four) যা ফসফোরাইলেশন ক্যাস্কেড সক্রিয় করতে পারে; এবং একটি এনজাইম (HMGR:-3-Hydroxy-3-Methylglutaryl-Coenyzme A Reductase) ৩-হাইড্রোক্সিমিথাইলোগ্লুটোরোল-কোএনজাইম এ রিডাক্টেজ, যা (SYMRK:-Symbiosis Receptor-like Kinase) সিম্বোয়োসিস রিসেপ্টর-লাইক কাইনেজের সাথে যোগাযোগ করে এবং মেভালোনিক অ্যাসিড:-(C₆H₁₂O₂) ও মেভালোনোইল কোএনজাইম এ:-(C₂₇H₄₄O₈N₇P₃S) উৎপাদনকে অতিদ্রুততে প্ররোচিত করে। এই RIP-এর এক বা অনেকগুলির ক্রিয়া একটি সেকেন্ডারি মেসেঞ্জার তৈরি করতে পারে যা প্লাজমা ঝিল্লিতে রিসেপ্টর অ্যাক্টিভেশনকে পারমাণবিক খামে ক্যাটেশন চ্যানেলের আবেশের সাথে সংযুক্ত করে। (CNGC15s:-Cyclic Nucleotide-Gated Channels Fifteens) নিউক্লিয়াসে পারমাণবিক খামের লুমেন থেকে ক্যালসিয়াম নিঃসরণ করে, যখন সিম্বোটিক ক্যালসিয়াম স্পাইকিং, CASTOR এবং POLLUX (DMI1 নামেও পরিচিত)(DMI1:-Does Not Make Infections One) সাইক্লিক নিউক্লিওটাইড-গেটেড চ্যানেল পনেরোর সাথে মিথস্ক্রিয়া করে এবং মুক্তির সমন্বয় সাধন করে এই চ্যানেল থেকে ক্যালসিয়াম ক্যাটায়ন। ক্যালসিয়াম সমৃদ্ধ ক্যাটায়ন অ্যাডিনোসিন ট্রাইফসফেট সিন্থেটেজ (MCA8:-Microbial Colonization Assay Eight) পারমাণবিক ক্যালসিয়াম সমৃদ্ধ হোমিওস্ট্যাসিস বজায় রাখতে পারমাণবিক খামে ক্যালসিয়াম সমৃদ্ধ ক্যাটায়নকে আবার পাম্প করে। পারমাণবিক ছিদ্র কমপ্লেক্সের উপাদানগুলি, যেমন (NUP85:-Nuclear Pore Protein Eighteen Five), (NUP133:-Nuclear Pore Protein One Hundred Thirty-three) এবং NENA, সিম্বোসিস সিগন্যালিংয়ের জন্যও অতিপ্রয়োজন, এবং এগুলি অভ্যন্তরীণ পারমাণবিক খামের দিকে অতিপ্রয়োজনীয় চ্যানেলগুলিকে দিকনির্দেশনা করে বলে মনে করা হয়। চ্যানেল এবং পাম্পের সমন্বিত প্রতিক্রিয়া-মিথক্রিয়ায় বিশাল বৃহত্তর দেউ আকৃতির নিউক্লিয়ার ক্যালসিয়াম দোলন তৈরি করে যা (CCaMK:-Calcium/Calmodulin-Dependent Protein Kinase) (এছাড়াও (DMI3:-Does not make Infection Three নামে পরিচিত) প্রচার করে। CCamK/DMI3 phosphorylates (CYCLOPS:-Cytoplasmic Polyadenylation Element Binding Protein/IPD3:-Immunoprecipitation and Deoxyribonucleic Acid Purification Three), যা ঘুরে ঘুরে, সিম্বোটিক ট্রান্সক্রিপশনকে উৎসাহিত করে, যেমন (NIN:-Nodule Inception) এর আবেশ। NFR1, NFR5, SYMRK, DMI1, CCaMK, এবং CYCLOPs-এ লাভ-অফ-ফাংশনগুলি, সমস্ত স্বয়ংক্রিয়ভাবে ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস পদ্ধতি প্রদর্শন করে যে এই পথের যে কোনও সময়ে অতিসক্রিয়করণ রুট নডিউল সূচনার জন্য প্রয়োজনীয় এবং যথেষ্ট।

ডায়াজোট্রোফিক নডিউল অর্গানোজেনেসিস প্রক্রিয়া

1. গোড়ার চুলের কার্লিং এবং বিকৃতি(Curling and distortion of the root hair):-রাইজোবিয়াম মূলের লোম দ্বারা উদ্ভিদ আক্রমণ করে। সংক্রামিত শিকড়ের চুলের সূক্ষ্ম তদন্তে জানা যায় যে সংক্রমণের সুতার প্রাচীরের সাথে মূল চুলের ধারাবাহিকতা রয়েছে। কোষ প্রাচীর, ইনভাজিনেশন(Invagination) পদ্ধতি ধারণা সমর্থন ধারণ করা।নীচে শারীরবৃত্তীয় প্রক্রিয়াগুলির একটি সংক্ষিপ্তসার রয়েছে যা সংক্রমণের দিকে পরিচালিত করে।

2. সংক্রমণ থ্রেড গঠন(Formation of infection thread):-

• থ্রেড এবং নডিউল গঠন(Formation of Thread and Nodule):-এটি আকর্ষণীয় যে এই ধরনের সংযোগগুলি সামঞ্জস্যপূর্ণ অংশীদারদের (ব্যাক্টেরিয়া এবং হোস্ট) মধ্যে বিকাশ করে।

কুণ্ডলীকৃত মূলের চুলের বক্ররেখা এবং ব্যাক্টেরিয়া (রাইজোবিয়াল পলিস্যাকারাইড এবং ডিঅক্সিরাইবোনিউক্লিক অ্যাসিড) প্রবেশ করুন এবং একটি সংক্রমণ টিউবাকৃতি হিসাবে প্রসারিত। ইতিমধ্যে, পলিস্যাকারাইডগুলি(সাকসিনোগ্লাইকান) একটি "সংগঠক" তৈরি করতে একটি মূল চুলের কোষের উপাদানের সাথে বিক্রিয়া করে। 'সংগঠক'(Organizer) পলিগ্যাল্যাক্টোচুরোনেজ(Polygalacturonase) ও প্রোস্টাগ্ল্যান্ডিন (PG:-Prostaglandin) গঠনে উদ্দীপিত করে, যা এর পরে ডিপোলিমারাইজেশন হয় কোষ প্রাচীর পেক্টিন এই প্রক্রিয়ার মধ্যে রাইজোবিয়ামের অন্তর্ভুক্তি জড়িত কোষ প্রাচীর, যা 'Intussusception(অন্তঃসংলগ্নতা)' বা মূলের চুল দ্বারা রাইজোবিয়ামের শোষণ এবং জৈব টিস্যুতে এর রূপান্তরে অবদান রাখে। ইনফেকশন টিউব বা থ্রেড শাখা নডিউলের কেন্দ্রের দিকে এবং সিম্বোয়োন্টের সাইটোপ্লাজমে নিঃসৃত ব্যাকটেরিয়া সংখ্যাবৃদ্ধি করে। রাইজোবিয়াম মূল চুলের কোষের নিউক্লিয়াস দ্বারা পরিচালিত হয়।

3. নডিউলের বিকাশ(Development of nodules):- হোস্ট কর্টিক্যাল কোষের সাইটোপ্লাজমে রাইজোবিয়ামের মুক্তির পরপরই, কর্টিক্যাল কোষে হাইপারপ্লাসিয়া(Hyperplasia Cell division)-(অতিদ্রুত কোষ বিভাজন) ঘটে। কর্টিক্যাল কোষে হাইপারপ্লাসিয়া কোষবিভাজনে (PINs:-PIN-FORMED proteins) পোলার উদ্ভিদ ফাইটোহরমোন ট্রান্সপোর্ট সিস্টেম দ্বারা অক্সিন, সাইটোকাইনিন,জিব্বেরেলিন,ইথিলিন, অ্যাবসিসিক-অ্যাসিড,ব্র্যাসিনোস্টোরোয়েড,জাইমোনোটস ও স্যালিসাইলিক অ্যাসিড ইত্যাদি ফাইটোহরমোনগুলো মূখ্য ভূমিকা রাখে। এই কোষগুলির ভিতরে, ব্যাক্টেরিয়াগুলি ব্যাক্টোরোয়েড নামে পরিচিত বিশাল বড় মাংসপিণ্ডাকারে রূপান্তরিত হয়। এই সংক্রমণ ব্যাক্টোরোয়েড-প্যাক রুট কোষের টিউমার-সাদৃশ্যপূর্ণ রুট নডিউল গঠনকে অতিদ্রুততে উদ্দীপিত করে। সার্জারির ক্রোমোজোম এলাকার হোস্ট উদ্ভিদে হাইপারপ্লাসিয়া কোষবিভাজনের ফলে কর্টিক্যাল কোষের সংখ্যা দ্বিগুণ থেকে অনেক বহুগুণ হয়। পলিপ্লোয়েড এবং উভয়ের রুট নডিউলে ক্রোমোজোমের সাদৃশ্যতা ঘটে ডিপ্লোয়েড শাপলা।

মূল নডিউলের গঠন

রাইজোবিয়ালের কার্যকলাপ দ্বারা রুট নডিউল গঠনের সূত্রপাত হয় বৃদ্ধি প্রচারক, সম্ভবত দ্বারা সাইটোকাইনিনস. "ব্যাক্টোরোয়েড জোন" একটি পরিপক্ক নডিউলের কেন্দ্রে গঠিত এবং কর্টিক্যাল কোষের একাধিক স্তর দ্বারা বেষ্টিত। একটি উদ্ভিদ কোষের সাইটোপ্লাজম ব্যাক্টোরোয়েড দ্বারা বাস করে, হয় এককভাবে বা দলে,পেরিব্যাক্টোরোয়েড ঝিল্লি দ্বারা বন্ধনাবদ্ধ। লেগোহিমোগ্লোবিন এবং সু-বিকশিত এবং সংগঠিত টিস্যুর উপস্থিতির কারণে, কার্যকর নডিউলগুলিতে সাধারণত বড় এবং গোলাপী হয়। যখন নডিউলটি বার্ধক্যে পৌঁছায় এবং মারা যায়, তখন স্থির-ফেজ রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাক্টেরিয়ামের মাটিতে নিঃসৃত হয়।

নডিউল ব্যাক্টোরোয়েডের কাজ

উপলব্ধ তথ্যানুসারে, ব্যাক্টোরোয়েড হল ডায়াজোট্রোফিক নাইট্রোজেন ফিক্সেশন একটি বিশেষ ধরনের সিম্বোটিক কোষ এবং স্থান।রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাক্টেরিয়ামসমূহ নাইট্রোজেন ফিক্সেশনে ডায়াজোট্রোফ বা সিম্বোয়োন্ট হয়ে ব্যাক্টোরোয়েড হিসেবে মূখ্য ভূমিকা রাখে। আইসোটোপিক (১৫N) তদন্ত অনুসারে, ব্যাক্টোরোয়েডগুলি ডায়াজোট্রোফিক নাইট্রোজেন ফিক্সেশনের প্রধান সাইট। অধিকন্তু, মুক্ত-জীবিত রাইজোবিয়ামের বিপরীতে, ব্যাক্টোরোয়েড চিনি ব্যবহার করতে পারে না এবং অ্যামোনিয়াম আয়ন তৈরি করতে পারেনা, যা আশেপাশের উদ্ভিদ কোষে গ্লুটামাইন সিন্থেটেজ দ্বারা জৈব যৌগগুলিতে রূপান্তরিত হয়। এই প্রক্রিয়া প্রকৃত উপস্থিতি প্রদর্শন করে পারস্পরিক সিম্বোসিস, যেখানে নাইট্রোজেন নির্ধারণে লেগোহিমোগ্লোবিনের ভূমিকা উল্লেখযোগ্যভাবে বেশি গুরুত্বপূর্ণ।লেগোহিমোগ্লোবিন শুধু নাইট্রোজেন নির্ধারণ ক্ষেত্রে ভূমিকা রাখে না বরং নাইট্রোজেনেজ এনজাইম অক্সিজেনের ক্ষতিগ্রস্ত হওয়ার হাত থেকে রেহাই পাওয়ার আণবিক আকর্ষণক্ষমতা রয়েছে যা অক্সিজেন পরিবহন করতে মুখ্য ভূমিকা রাখে। সমীকরণ মাধ্যমে দেখানো হয়েছে:-

• O₂+Lb→O₂-Lb+সিম্বোসোমীয় স্পেসে থাকা সিম্বোপ্লাজমের সংস্পর্শে আসামাত্রই⇆O₂+Lb

লেগোহিমোগ্লোবিন উৎপাদন সিম্বোসিসের একটি অনন্য ফলাফল। কার্যকারিতা উদ্ভিদের আপেক্ষিক ক্ষমতা বোঝায় - ব্যাকটেরিয়া মিথস্ক্রিয়া, একবার প্রতিষ্ঠিত, আণবিক নাইট্রোজেন হজম করার জন্য।ডায়াজোট্রোফিক নাইট্রোজেন ফিক্সেশনের জন্য ব্যাক্টোরোয়েড ও লিগুমিনাস-জাতীয় উদ্ভিদের সাইটোপ্লাজমে পিএইচ মান ঠিকঠাক মতো হতে হবে (যেমনঃ ব্যাক্টোরোয়েডের সাইটোপ্লাজমে উচ্চমাত্রার পিএইচ(High pH)মান:-{pH=8.0-11.9}, সিম্বোসোমীয় স্পেসে নিম্নমাত্রার পিএইচ(Low pH)মান:-(pH=6.0-7.0)ও লিগুমিনাস-জাতীয় উদ্ভিদের নডিউল প্রাইর্মোডিয়াম কোষের সাইটোপ্লাজমে উচ্চমাত্রার পিএইচ(High pH) মান:-{pH=9.0-11.19}) থাকতে হবে এবং ডায়াজোট্রোফিক নাইট্রোজেন ফিক্সেশনের একটি অনুকূল পরিবেশ(Favorable Environment) তৈরি করা। একবার টিউবাকৃতির সংক্রমণের থ্রেড নডিউল প্রাইমোর্ডিয়ামে পৌঁছালে, টিউবাকৃতির সংক্রমণের থ্রেডগুলি রাইজোবিয়াসিয়াই(Rhizobiaceae) & Bacteroidaceae(ব্যাক্টোরোয়েডাসিয়াই) গোত্রভুক্ত রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাক্টেরিয়াযুক্ত কোষে ফোঁটা ছেড়ে দেয়, যা সবসময় উদ্ভিদ থেকে প্রাপ্ত ঝিল্লি দ্বারা বেষ্টিত থাকে। এই গঠনগুলি, তথাকথিত সিম্বোসোমগুলি অর্গানেলের মতো। সিম্বোসোমগুলি বিভক্ত হতে পারে এবং ব্যাক্টেরিয়াগুলি ব্যাক্টোরোয়েডে পার্থক্য করতে পারে। DNF1:-Defective in Organelle Fusion one-ক্লিভড (N-NCR:-Non-Coding Region) অকোডিং অঞ্চলের ঝিল্লি ভেসিকল পাচারের মাধ্যমে সিম্বোসোমে বিতরণ করা হয় এবং ব্যাক্টোরোয়েড পার্থক্যকে প্ররোচিত করে। (DNF1:-Defective in Organelle Fusion one,DNF2:-Defective in Organelle Fusion Two,DNF4:-Defective in Organelle Fusion Four,DNF7:-Defective in Organelle Fusion Seven) প্রোটিওলিটিকভাবে নডিউল ইন্সেপশন প্রোটিনকে ক্লিভ করে এবং একটি টার্মিনাল নডিউল ইন্সেপশন প্রোটিন তৈরি করে, টার্মিনাল ডিফারেন্সিয়েশন, ব্যাক্টেরিয়াল ডিফারেন্সিয়েশন,রিভার্স ডিফারেন্সিয়েশন এবং ডায়াজোট্রোফিক নাইট্রোজেন ফিক্সেশনের সাথে জড়িত নিফ ও ফিক্স জিনগুলিকে অতিসক্রিয় করে। রাইজোবিয়াম প্রজাতির ব্যাক্টেরিয়ামসমূহ আদিকোষে (N₂) কে মাইনাস ইলেকট্রন:-(e^-),দশ অণু অ্যাডিনোসিন ট্রাইফসফেট:-(C₁₀H₁₆N₅O₁₃P₃) সাথে নাইট্রোজেনেজ(Nitrogenase)এনজাইম কমপ্লেক্সের প্রভাবে (NH₃) ও [NH_₄]⁺ অ্যামোনিয়ামতে রূপান্তরিত করে যা ব্যাক্টোরোয়েডের সিম্বোসোমীয় স্পেসে অতিদ্রুততে ছড়িয়ে পড়ে অ্যামোনিয়াম ট্রান্সপোর্টিং পোরিনগুলোর(Ammonium Transporting Porin) মাধ্যমে। সিম্বোসোমীয় ঝিল্লি বা মেমব্রেনের (H⁺) হাইড্রোজেন অণুর ক্যাটায়ন-অ্যাডিনোসিন ট্রাইফসফেট সিন্থেটেজগুলো একটি অ্যাসিডিক পেরিব্যাক্টোরোয়েড বা সিম্বোসোমীয় স্পেস তৈরি করে, যা অ্যামোনিয়াকে প্রোটোনেশনের (Protonation) মাধ্যমে প্রোটোনাইজ (Protonated) করে এবং অ্যামোনিয়ামকে হাইড্রোজেন ক্যাটায়ন দ্বারা ক্যাটেনেশন (Concatenation) তৈরি করে অ্যামোনিয়ামকে আটকে বা ক্যাটেনেশনাইজ (Concatenated) করে রাখে। অ্যামোনিয়াম ক্যাটেশনগুলি সিম্বোসোমীয় ঝিল্লিতে থাকা দুটি অ্যামোনিয়াম চ্যানেলের(Ammonium Channels) মাধ্যমে পোষক উদ্ভিদের সাইটোপ্লাজমে রপ্তানি করা হয় এবং তারপর রপ্তানিকৃত (GS:-Glutamate synthase) অর্থাৎ (গ্লুটোমাইন অক্সোগ্লুটোরেট অ্যামাইনোট্রান্সফারেজ=Glutamine Oxoglutorate Aminotransferase,গ্লুটোমেট ডিহাইড্রোজিনেজ=Glutamate Dehydrogenase,গ্লুটামিনেজ=Glutaminase,ট্রান্সমিনেজ=Transaminase,অ্যাস্প্যারাজিনেজ=Asparaginase) অ্যামাইনো অ্যাসিড সৃষ্টিকারী এনজাইম এবং সিম্বোসোমীয় মেমব্রেনের থাকা (GOGAT:-Glutamine Synthetase{গ্লুটোমিন সিন্থেটেজ}) আণবিক মেশিন দ্বারা গ্লুটোমিন এবং গ্লুটোমিক অ্যাসিডে গ্লুটোমাইন অক্সোগ্লুটোরেট অ্যামাইনোট্রান্সফারেজ,গ্লুটোমেট ডিহাইড্রোজিনেজ প্রভাবে একীয়ভূত হয়, গ্লুটোমিন থেকে আলফাকিটোগ্লুটোরিক অ্যাসিডতে অ্যামাইড(Amade) গ্রুপ স্থানান্তর করে।অ্যামাইড গ্ৰুপে স্থানান্তরিত আলফাকিটোগ্লুটোরিক অ্যাসিড অণুটি প্রথমে অ্যামাইনোলেভুলিনিক অ্যাসিড,পাইরুভিক অ্যাসিড ও ট্রান্সমিনেজ এনজাইম প্রভাবে গ্লুটোমিক অ্যাসিড রূপান্তরিত হয় এবং গ্লুটোমিক অ্যাসিড, পানির অণু ও (ট্রান্সগ্লুটামিনেজ=Transglutaminase) এনজাইম প্রভাবে গ্লুটোমিন রূপান্তরিত হয় লিগুমিনাস-জাতীয় হোস্ট উদ্ভিদের কর্টিক্যাল কোষের সাইটোপ্লাজমে হয়ে সিম্বোসোমীয় এবিসি ইম্পোর্টার ও ব্যাক্টোরোয়েডীয় এবিসি ইম্পোর্টার দ্বারা সরাসরি প্রোক্যারিওটিক ট্রাইকার্বোক্সিলিক অ্যাসিড চক্র অংশগ্রহণের জন্য গ্লুটোমিন অণুকে (গ্লুটোরিডোক্সিনেজ=Glutaredooxynase) এনজাইম প্রভাবে অক্সালোএসেটিক অ্যাসিড তৈরি করে যা অক্সালোএসেটিক অ্যাসিড পুনরায় অ্যামাইনোলেভুলিনিক অ্যাসিড ও ট্রান্সমিনেজ এনজাইম প্রভাবে অ্যাস্পার্টিক অ্যাসিড এবং অ্যাস্পার্টিক অ্যাসিড, পানির অণু ও অ্যাস্প্যারাজিনেজ (Asparaginase) প্রভাবে অ্যাস্পারাজিন অণু তৈরি হয়ে ব্যাক্টোরোয়েডীয় এবিসি অ্যাক্সোপোর্টার ও সিম্বোসোমীয় এবিসি অ্যাক্সোপোর্টার দ্বারা হোস্ট উদ্ভিদের সাইটোপ্লাজমে আসামাত্রই সিম্বোসোমীয় ঝিল্লিতে থাকা দুটি অ্যামোনিয়াম চ্যানেলের(Ammonium Channels) দ্বারা আগত ক্যাটেনেশনাইজ অ্যামোনিয়াম ক্যাটায়ন [NH_₄]⁺ ভালোভাবে মিলিত হয়ে অ্যামাইনো অ্যাসিড বিপাকীয় চক্র(Amino acid Metabolic cycle) পুনরায় শুরু হয় এবং এটি ব্যাক্টোরোয়েড সাধারণত নিভর্রশীল থাকে জমাকৃত অ্যামোনিয়াম অণুর উপরে। লিগুমিনাস-জাতীয় উদ্ভিদের প্রজাতি এবং নডিউলের প্রকারের উপর নির্ভর করে,হোস্ট উদ্ভিদের নাইট্রোজেন গ্যাস সরবরাহ জন্য গ্লুটোমিক অ্যাসিড এবং গ্লুটোমিন জাইলেম টিস্যুর মাধ্যমে দূর-দূরত্বের অতিদ্রুততে পরিবহনের জন্য গ্লুটোমিন ও গ্লুটোমিক অ্যাসিড উপর কার্বন কঙ্কাল,অ্যাস্পারাজিনেজ(Asparaginase) এনজাইম কমপ্লেক্সের প্রভাবে অ্যাস্পারাজিন বা ইউরিডোসে রূপান্তরিত হওয়ার পর ইউরিডোস প্রাইমেজ(Ureide Permease) দ্বারা জাইলেম টিস্যুতে পাঠানো হয়।লিগুমিনাস-জাতীয় উদ্ভিদের নাইট্রোজেনের পুষ্টি সরবরাহের ঘাটতি সম্পূর্ণরূপে পূরণ হয়।এ পদ্ধতি একদম শেষ পর্যন্ত,হোস্ট উদ্ভিদের নাইট্রোজেন গ্যাস সরবরাহ ও পুষ্টি সরবরাহের ঘাটতি পূরণ হওয়ার পর ব্যাক্টোরোয়েডসমৃদ্ধ নডিউলটি সেন্সেসেন্স(Senescence) বা বার্ধক্যের মধ্য দিয়ে যায় এবং ব্যাক্টোরোয়েড লাইসিস হয়ে মৃত্যুবরণ করে। বিভিন্ন সাইটোসিন প্রোটিনেজ বার্ধক্য পর্যায়ে নডিউলে প্রকাশ করা হয়, বিশেষ করে একটি প্যাপেইন পেপ্টাইডেজ(Papain Peptidase) (CP6:-Cysteine Proteinase Six:-সাইটোসিন প্রোটিনেজ ছয়) এবং একটি (VPE:-Vacuolar Processing Enzyme:-ভ্যাকুউলার প্রসেসিং এনজাইম), যা একটি ট্রান্সক্রিপশন ফ্যাক্টর NAC969 দ্বারা নিয়ন্ত্রিত হয়।

• প্রোক্যারিওটিক ক্রেবস চক্র/ট্রাইকার্বোক্সিলিক অ্যাসিড চক্র এবং সিম্বোসিস পদ্ধতি সমীকরণঃ

{প্রথম ধাপ(হোস্টিং সিম্বোওসিস):-সুক্রোজ(C₁₂H₂₂O₁₁)→হেক্সোজ(C₆H₁₂O₆)→ফসফোইনোঅ্যানলোপাইরুভিক অ্যাসিড(C₃H₅O₆P)+কার্বন ডাই অক্সাইড (Co_₂)→অক্সালোঅ্যাসেটিক অ্যাসিড(C₄H₄O₅)→ম্যালিক অ্যাসিড (C₄H₆O₅)→পাইরুভিক অ্যাসিড(C₃H₄O₃)+অ্যালডিহাইড ডিহাইড্রোজিনেজ এ(Aldehyde Dehydrogenase A)→অ্যালানিন:-(C₃H₇NO₂){ব্যাক্টোরোয়েডীয় কোষঝিল্লিতে থাকা অ্যামোনিয়া অনুশোধন প্রোটিন ও জৈবিক নাইট্রোজেন ফিক্সেশন-সম্পর্কিত জিনসমৃদ্ধ প্রোটিনের সংমিশ্রণ প্রভাবে ফলে দুই অণু অ্যালানিন নামক অ্যামাইনো অ্যাসিড সিম্বোসোমীয় ঝিল্লি ভেদ করে হোস্ট উদ্ভিদের সাইটোপ্লাজমে চলে আসে}→অ্যামাইনোলেভুলিনিক অ্যাসিড (C₅H₉NO₃)+অ্যামাইনোলেভুলিনেজ→পাইরুভিক অ্যাসিড(C₃H₄O₃)+কোএনজাইম এ:- (C₂₁H₃₆N₇O₁₆P₃S)+নিকোটিনামাইড অ্যাডিনোসিন ডাইনিউক্লিওটাইড (C₂₁H₂₈N₇O₁₄P₂)+H⁺+নিকোটিনামাইড অ্যাডিনোসিন ডাইনিউক্লিওটাইড হাইড্রাইড (C₂₁H₂₇N₇O₁₄P₂)+পাইরুভেট ডিহাইড্রোজিনেজ+অ্যাসিটাইল কোএনজাইম এ:-(C₂₃H₃₈N₇O₁₇P₃S)+পলিহাইড্রোক্সি অ্যালকায়োনেজ (Polyhydroxyalkanoase)→ পলিহাইড্রোক্সিবিউটারিক অ্যাসিড:-((C₈H₁₂O₅)ₙ )}{দ্বিতীয় ধাপ(ব্যাক্টোরোয়েডীয় সিম্বোওসিস):-প্রোক্যারিওটিক ক্রেবস চক্র/ট্রাইকার্বোক্সিলিক অ্যাসিড চক্র (আরম্ভ হচ্ছে)=সাইট্রিক অ্যাসিড:-(C₆H₈O₇)+অ্যাকোনিটেজ→অ্যাকোনিটিক অ্যাসিড (C₆H₆O₆)+অ্যাকোনিটেজ→আইসোসাইট্রিক অ্যাসিড (C₆H₈O₇)+নিকোটিনামাইড অ্যাডিনোসিন ডাইনিউক্লিওটাইড (C₂₁H₂₈N₇O₁₄P₂)+H⁺+আইসোসাইট্রেট ডিহাইড্রোজেনেজ (Tricarboxylic acid cyclic Enzyme)→আলফাকিটোগ্লুটোরিক অ্যাসিড (C₅H₆O₅)+অক্সালোগ্লুটোরিক ডিহাইড্রোজিনেজ→সাকসিনোল কোএনজাইম এ (C₂₅H₄₀N₇O₁₉P₃S)+সাকসিনোলেজ→গুয়ানোসিন ডাইফসফেট (C₁₀H₁₅N₅O₁₁P₂) +অর্থোফসফেট(Pi)+সাকসিনিক অ্যাসিড(C₄H₆O₄)+কোএনজাইম এ(C₂₁H₃₆N₇O₁₆P₃S)+গুয়ানোসিন ট্রাইফসফেট (C₁₀H₁₆N₅O₁₄P₃)+সাকসিনেট ডিহাইড্রোজিনেজ+ইউবিকুইনোন(C₅₅H₇₄O₄)→ফিউমারিক অ্যাসিড(C₄H₄O₄)+ফিউমারেজ→ম্যালিক অ্যাসিড(C₄H₆O₅)+নিকোটিনামাইড অ্যাডিনোসিন ডাইনিউক্লিওটাইড(C₂₁H₂₈N₇O₁₄P₂)+(H⁺)+ম্যালেট ডিহাইড্রোজিনেজ→অক্সালোঅ্যাসেটিক অ্যাসিড(C₄H₄O₅)+পাইরুভেট কার্বোক্সিলেজ+অ্যাডিনোসিন ট্রাইফসফেট(C₁₀H₁₆N₅O₁₃P₃)+(HCO^-₃)→অ্যাডিনোসিন ডাইফসফেট (C₁₀H₁₅N₅O₁₀P₂)+অর্থোফসফেট (Pi)+পাইরুভিক অ্যাসিড(C₃H₄O₃)+কোএনজাইম এ (C₂₁H₃₆N₇O₁₆P₃S)+নিকোটিনামাইড অ্যাডিনোসিন ডাইনিউক্লিওটাইড (C₂₁H₂₈N₇O₁₄P₂)+(H⁺)+নিকোটিনামাইড অ্যাডিনোসিন ডাইনিউক্লিওটাইড হাইড্রাইড(C₂₁H₂₇N₇O₁₄P₂)+অ্যাসিটাইল কোএনজাইম এ:-(C₂₃H₃₈N₇O₁₇P₃S)+(H₂O)+সাইট্রেট ডিহাইড্রোজেনেজ।ক্রেবস চক্র/ট্রাইকার্বোক্সিলিক অ্যাসিড চক্র পুনরায় আরম্ভ হয়।}

• আলফাকিটোগ্লুটোরিক অ্যাসিড:-(C₅H₆O₅)+ফ্ল্যাপ স্ট্রাকচার-স্পেসিফিক অ্যান্ডোনিউক্লিওয়েজ ওয়ান →হোমোসাইট্রিক অ্যাসিড:-(C₆H₈O₇) ও দশ অণু হোমোসাইট্রিক অ্যাসিড সিম্বোসোমীয় মেমব্রেনের থাকা হোমোসাইট্রিক ট্রান্সপোর্টার এবং হোমোসাইট্রিক এবিসি ইম্পোর্টার দ্বারা সরাসরি নাইট্রোজেনেজ এনজাইম কমপ্লেক্স সাথে কোফ্যাক্টর হিসেবে সংযুক্ত হয়ে নাইট্রোজেন ফিক্সেশন অংশ নেয়।
• সমীকরণ:-

N₂ +8 H⁺ + 8 e^- + 16 ATP+নাইট্রোজেনেজ এনজাইম→2 NH₃ + H₂ +16 ADP+16 P₁

(এ পদ্ধতিতে প্রচুর পরিমাণে ট্রাইকার্বোক্সিলিক অ্যাসিড সাইক্লিক এনজাইম ও প্রোক্যারিওটিক সিম্বোটিক এনজাইম প্রয়োজন হয়।)

নডিউল গঠনকে প্রভাবক উপাদান

পরিবেশগত এবং অভ্যন্তরীণ উভয় ভেরিয়েবল ডায়াজোট্রোফ নডিউল অর্গানোজেনেসিসকে প্রভাবিত করে।

বাহ্যিক প্রভাবের মধ্যে রয়েছে তাপমাত্রা, মাটির অম্লতা এবং নাইট্রেটের ঘনত্ব ইত্যাদি। যদি মাটিতে নাইট্রোজেনের পরিমাণ বেশি থাকে তবে এটি নডিউল গঠন এবং সিম্বোটিক সংযোগকে বাধা দেয় কারণ গাছগুলিতে ইতিমধ্যে পর্যাপ্ত নাইট্রোজেন রয়েছে এবং এর বেশি প্রয়োজন হয় না। নাইট্রোজেন ফিক্সেশন প্রক্রিয়া অক্সিজেন-সংবেদনশীল। মূল নডিউলগুলিতে লেগোহিমোগ্লোবিন থাকে, একটি হিম রঙ্গক যা অক্সিজেন পরিবহনে সহায়তা করে। পাতার টিস্যু নডিউলের বিকাশকে স্বয়ংক্রিয়ভাবে নিয়ন্ত্রণ করে। গাছপালা সংক্রমণ বিরোধী প্রতিরক্ষামূলক ব্যবস্থা বিকশিত করেছে। অভ্যন্তরীণভাবে, ইথিলিন নডিউল গঠনকেও নিয়ন্ত্রণ করে। বহিরাগতভাবে ইথিলিনের প্রয়োগ নডিউল গঠন কমাতে পাওয়া গেছে।

মুক্ত-জীবিত ডায়াজোট্রোফ ব্যাকটেরিয়া

৫৪টি পরিবার এবং ২২টি থার্মোফিলিক আর্কিওব্যাকটেরিয়া নিয়ে গঠিত ৩টি প্রজন্ম রয়েছে যা তাদের মুক্ত-জীবিত অবস্থায় নাইট্রোজেন ঠিক করে। উইনোগ্রাডস্কি ১৮৯৩ সালে ক্লোস্ট্রিডিয়াম পাস্তুরিয়ানামে জৈবিক নাইট্রোজেন ফিক্সেশন প্রমাণ করেছিলেন, যখন বেইজেরিঙ্ক ১৯০১ সালে অ্যাজোটোব্যাক্টরে এটি আবিষ্কার করেছিলেন। এটি প্রমাণিত হয়েছে যে ৩০টি পরিবারের প্রতিনিধিত্বকারী প্রায় ১০টি সায়ানোব্যাকটেরিয়া বায়ুমণ্ডলীয় নাইট্রোজেনকে ঠিক করতে পারে। সায়ানোব্যাকটেরিয়া হল হেটেরোসাইস্টাস, ফিলামেন্টাস, ননহেটেরোসিস্টাস ফিলামেন্টাস, এককোষী, এবং তারা এর মাধ্যমে প্রজনন করে বাইনারি বিদারণ, উদীয়মান, এবং একাধিক বিদারণ।

অন্যান্য নাইট্রোজেন ফিক্সেশন সক্ষম জীব:

• লাইকেন (সায়ানোব্যাকটেরিয়া - ছত্রাকের সংঘ)
• লিভারওয়ার্টস (অ্যানাবায়না - অ্যান্থোসেরোস)
• ফেটেরিডোফাইটস (অ্যানাবায়না অ্যাজোলাঈ-অ্যাজোলা)
• জিমনোস্পার্মস (নস্টক - সাইক্যাডস)
• অ্যাঞ্জিওস্পার্মস (নস্টক - গুনেরা)
• তিমি (সিট্রোব্যাক্টর সহ)
• মানুষের অন্ত্র (ক্লেবসিয়ালি)

মূল তথ্য

নডিউল হল একটি বিশেষ অঙ্গ বা পোষক উদ্ভিদের শিকড়ের বৃদ্ধি, বিশেষ করে ফ্যাবেসি (লেগুমিনোসে) পরিবারের, যা রাইজোবিয়াম ব্যাকটেরিয়া বহন করে। নাইট্রোজেন ফিক্সেশন হল সেই প্রক্রিয়া যার মাধ্যমে রাইজোবিয়া ব্যাকটেরিয়া নাইট্রোজেন গ্যাস (N2) কে অ্যামোনিয়ায় (NH3) রূপান্তর করে। শিম, মটর, চিনাবাদাম, আলফালফা, লুপিনস এবং সয়াবিনের মতো মূল নোডুল সহ বেশিরভাগ গাছপালা হল শিম। নোডিউলে রাইজোবিয়া নামে পরিচিত সিম্বিওটিক ব্যাকটেরিয়া থাকে যা নাইট্রোজেন ফিক্সেশন করে এবং নাইট্রেটের ঘনত্ব বাড়িয়ে মাটির উর্বরতা বাড়ায়। মটর, আলফালফা, ক্লোভার, ভেচ ইত্যাদি সহ তাদের বেশিরভাগের মধ্যে একটি সক্রিয় মেরিস্টেম সহ মধ্যবর্তী নোডুল রয়েছে যা নোডুল বৃদ্ধির সাথে সাথে নতুন কোষ তৈরির জন্য দায়ী। সয়া, সাধারণ শিম ইত্যাদির মতো গ্রীষ্মমন্ডলীয় লেবুর পাশাপাশি নির্দিষ্ট নাতিশীতোষ্ণ শিম যেমন লোটাসে ডিটারমিনেট নোডুলস দেখা যায়। এখানে, নডিউলগুলির একটি গোলাকার আকৃতি রয়েছে।

তথ্যসূত্র

• Eckardt NA. মেডিকাগো ট্রানকাটুলায় রুট নডিউল ডেভেলপমেন্ট এবং অক্সিন পরিবহনে ফ্ল্যাভোনয়েডের ভূমিকা।
• উদ্ভিদ কোষ. 2006 জুলাই;18(7):1539-40। doi: 10.1105/tpc.106.044768। PMCID: PMC1488913।
• Pii, Y., Crimi, M., Cremonese, G. et al. অক্সিন এবং নাইট্রিক অক্সাইড অনিশ্চিত নডিউল গঠন নিয়ন্ত্রণ করে।
• BMC Plant Biol 7, 21 (2007)। https://doi.org/10.1186/1471-2229-7-21

সল্ট, জি. (1970)। নডিউল গঠন।

• ইনসেক্টস এর সেলুলার ডিফেন্স রিঅ্যাকশনে (পরীক্ষামূলক জীববিজ্ঞানে কেমব্রিজ মনোগ্রাফ, পৃষ্ঠা 51-55)। কেমব্রিজ: কেমব্রিজ ইউনিভার্সিটি প্রেস। *doi:10.1017/CBO9780511721960.004

ফ্রানসেন, এইচজে এট আল। (1992)। নডিউল গঠন এবং হরমোনের ভারসাম্য।

• ইন: Karssen, CM, van Loon, LC, Vreugdenhil, D. (eds) Progress in Plant Growth Regulation. কৃষিতে বর্তমান উদ্ভিদ বিজ্ঞান এবং জৈবপ্রযুক্তি, ভলিউম 13. স্প্রিংগার, ডরড্রেচ্ট। https://doi.org/10.1007/978-94-011-2458-4_62
• ভাট, তৌসিফ ও আহমদ, দ্রলাতিফ ও গানাই, মঞ্জুর ও খান, ওয়াইস। (2015)। নাইট্রোজেন ফিক্সেশন জৈবসার; প্রক্রিয়া এবং বৃদ্ধি প্রচার: একটি পর্যালোচনা. বিশুদ্ধ এবং ফলিত মাইক্রোবায়োলজি জার্নাল। 9. 1675-1690।
• স্টেসি, জি. (2007)। রাইজোবিয়াম-লিগুমিনাস নাইট্রোজেন-ফিক্সেশন সিম্বোসিস। নাইট্রোজেন চক্রের জীববিজ্ঞান, 147-163। doi:10.1016/b978-044452857-5.50011-4

Göttfert M. রাইজোবিয়াল নোডুলেশন জিনের নিয়ন্ত্রণ এবং কাজ।

• FEMS মাইক্রোবায়োল রেভ. 1993 জানুয়ারী;10(1-2):39-63। doi: 10.1111/j.1574-6968.1993.tb05863.x পিএমআইডি: 8431309

https://biology.anu.edu.au/news-events/news/nodulation-legumes

https://collegedunia.com/exams/nodule-formation-formation-and-factors-affecting-nodule-formation-biology-articleid-1592

https://www.sciencedirect.com/topics/biochemistry-genetics-and-molecular-biology/root-nodule

https://gcwgandhinagar.com/econtent/document/1587178867UNIT%204.1%20Formation%20of%20Root%20Nodules%20in%20Legumes.pdf

https://forages.oregonstate.edu/nfgc/eo/onlineforagecurriculum/instructormaterials/availabletopics/nitrogenfixation/infection

https://www.vedantu.com/neet/nodule-formation

https://en.wikipedia.org/wiki/Root_nodule