জনসংখ্যা বংশাণুবিজ্ঞান

(জনসংখ্যা জিনতত্ত্ব থেকে পুনর্নির্দেশিত)

জনসংখ্যা বংশাণুবিজ্ঞান(Population genetics; পপুলেশন জেনেটিকস) বংশাণুবিজ্ঞানের একটি শাখা, যেখানে জনসংখ্যার মধ্যকার বংশাণুগত মিল ও অমিল নিয়ে আলোচনা করা হয়। একই গোষ্ঠীর মধ্যকার বংশাণুগত ভিন্নতা এবং অভিন্নতা ছাড়াও একাধিক গোষ্ঠীর মধ্যকার বংশাণুগত সম্পর্কও পপুলেশন বংশাণুগত্সের আলোচনার বিষয়। বংশাণুবিজ্ঞানের এই শাখা বিবর্তনীয় জীববিজ্ঞানের অংশ। এই শাখা অভিযোজন, প্রজাত্যায়ন এবং জনসংখ্যার গঠন নিয়ে গবেষণা করে থাকে।  [১]

আধুনিক বিবর্তনীয় সংশ্লেষণের বিকাশে একটি অনন্য গুরুত্বপূর্ণ উপাদান স্বরূপ কাজ করেছে জনসংখ্যা বংশাণুবিজ্ঞান।রোনাল্ড ফিশার, সিওয়াল রাইট, জে বি এস হালডেন এর ধারণার প্রবক্তা। ঐতিহাসিকভাবে দেখলে এটি পরিমানগত বংশাণুবিজ্ঞান এবং উচ্চতর গণিতের সাথে সম্পর্কিত হলেও, আধুনিককালে তত্ত্বীয়ভাবে, পরীক্ষাগারে এবং মাঠপর্যায়ে জনসংখ্যা বংশাণুবিজ্ঞান নিয়ে কাজ হচ্ছে। জনসংখ্যা বংশাণুতত্বের কাঠামো পরিসংখ্যানের দিক দিয়ে ডিএনএ সিকুয়েন্স ডাটা এবং ধারণা প্রমাণ/ বাতিলে ব্যবহার হয়। [২]

ইতিহাসসম্পাদনা

মেন্ডেলীয় বংশগতি এবং জৈবপরিসংখ্যানের সমন্বয়ে জনসংখ্যা বংশাণুবিজ্ঞান গড়ে উঠেছে। প্রাকৃতিক নির্বাচন শুধুমাত্র তখনই বিবর্তন ঘটাতে সক্ষমপর হয়  যদি একটি জনগোষ্ঠীতে যথেষ্ট পরিমানে বংশাণুগত বৈচিত্র্য থাকে। মেন্ডেলীয় বংশাণুবিজ্ঞান আবিষ্কারের আগ অব্দি একটি সাধারণ প্রচলিত তত্ত্ব ছিল মিশ্রিত বংশগতি (blending inheritance), যাতে বংশাণুগত বৈচিত্র্য প্রচন্ডভাবে লুপ্তি পায়। এর ফলে প্রাকৃতিক নির্বাচন কিংবা যৌনগত নির্বাচনে বিবর্তনের প্রবণতা প্রায় থাকেনা বললেই চলে।

সাধারণত দেখতে পাওয়া সাদারঙা পেপারড মথ
ইন্ডাস্ট্রিয়াল মেলানিজমঃ দূষিত অঞ্চলের মাদার রঙ কালোতে পরিবর্তিত হয়েছে।

  মেন্ডেলীয় বংশগতিতে কিভাবে বংশাণুগত বৈচিত্র্যের ভারসাম্য বজায় থাকে তা হার্ডি-ওয়াইনবার্গের নীতি দ্বারা প্রমাণ করা যায়। এই নীতিতে, এলিল প্রবণতা (বংশাণুর বৈচিত্র্য প্রকাশোকারী) নির্বাচন, পরিব্যক্তি, বংশাণুগত পরিযায়ীতা (migration) এবং বংশাণুর সঞ্চারনের (genetic drift) উপর নির্ভর না করেই সবসময় একই থাকে। [৩] ব্রিটিশ জীববিজ্ঞানী ও পরিসংখ্যানবিদ রোনাল্ড ফিশারের কাজ জনসংখ্যা বংশাণুবিজ্ঞানের অধিকাংশে অবদান রেখেছ। ১৯১৮ সাল  তিনি এক নাগাড়ে একাধিক বৈজ্ঞানিক নিবন্ধ রচনা করেন। ১৯৩০ সালে প্রাকৃতিক নির্বাচনের বংশাণু তত্ত্ব নামের বইতে তিনি দেখান, বংশাণুর বৈচিত্র্য়ের চলমান প্রক্রিয়া একাধিক অসংলগ্ন বংশাণুর সম্বলিত কর্ম হতে পারে। তিনি আরোও দেখান যে, প্রাকৃতিক নির্বাচন এলিল প্রবণতাতে পরিবর্তনা আনতে সক্ষম যা নিঃসন্দেহে বিবর্তন ঘটায়। ১৯২৪ সাল থেকে আরেকজন ব্রিটিশ বংশাণুবিজ্ঞানবিদ, জে বি এস হালডেন একাধিক গবেষণাপত্রের মাধ্যমে দেখান, গাণিতিকভাবে একটি মাত্র বংশাণুর এলিল প্রবণতার প্রবর্তন নাটকীয় পরিবর্তন ঘটাতে সক্ষম। তিনি তার পরিসংখ্যানগত এনালাইজিজ বাস্তব-জীবনের উদাহরণ দ্বারা শক্তভাবে প্রমাণিত করেন।পেপারড মথের বিবর্তন এবং ইন্ডাস্ট্রিয়াল মেলানিজম বিজ্ঞানী হালডেনের প্রদত্ত পরিসংখ্যানকে প্রমাণ করে। বিজ্ঞানী ফিশার ধারণা করেছিলেন, দূষণের ফলে অনেক বড় ধরনের অভিযোজন ঘটছে । হালডেনের প্রদত্ত উক্ত দুই উদাহরণ নির্বাচনের সহগ (selection coefficients) বিজ্ঞানী ফিশারের ধারণার চেয়েও বৃহৎ বলে প্রমাণ করে।

 
জে বি এস হালডেন

যার অর্থ, বিজ্ঞানী ফিশারের ধারণার চেয়েও উচ্চ হারে অভিযোজন ঘটছে যা বিবর্তনের গতি ত্বরান্বিত করতে সহায়ক।  [৪][৫]

চারটি ধাপসম্পাদনা

নির্বাচনসম্পাদনা

প্রাকৃতিক নির্বাচন,যৌন নির্বাচনও যার অন্তর্ভূক্ত। এটি সত্য যে, জীববিজ্ঞানের কিছু ট্রেইট কোন কোন প্রাণীর টিকে থাকাতে ও বংশবৃদ্ধিতে সরাসরি অবদান রাখে। জনসংখ্যা বংশাণুবিজ্ঞান প্রাকৃতিক নির্বাচনকে জীববিজ্ঞানের দিক দিয়ে স্বাস্থ্যের মাধ্যমে ব্যাখ্যা করে। এতদ্বারা, একটি নির্দিষ্ট পরিবেশে একটি জনস্ংখ্যার বংশবৃদ্ধির ক্ষমতাকে এই জনস্ংখ্যার টিকে থাকার চাবিকাঠি হিসেবে ব্যাখ্যা করা হয়। স্বাস্থ্যকে w=1-s প্রতীক দ্বারা প্রকাশ করা হয়, যেখানে s দিয়ে নির্বাচন সহগ বোঝানো হয়। প্রাকৃতিক নির্বাচন ফিনোটাইপের উপর প্রভাব ফেলে। তাই জনসংখ্যা বংশাণুবিজ্ঞান ফিনোটাইপ ও এলিল প্রবণতার তুলনামূলক সহজ ধারণার সম্পর্ক আলোচনা করে।

জনসংখ্যা বংশাণুবিজ্ঞানের বিকাশের পূর্বে জীববিজ্ঞানীরা ছোটখাটো স্বাস্থ্যগত পরিবর্তনের সাথে বৃহদাকারের বিবর্তনের আদৌ যথেষ্ট কি না তা নিয়ে সন্দেহ প্রকাশ করতেন।[৬] জনসংখ্যা বংশাণুবিজ্ঞানবিদেরা এই বিষটিকে আমলে এনে বংশাণুর সঞ্চারণের সাথে প্রাকৃতিক নির্বাচনকে তুলনা করেছেন। নির্বাচন বংশাণুর সঞ্চারণকে উপেক্ষা করতে পারে যখন কার্যকরী জনস্ংখ্যার আকার দ্বারা s বংশাণুর সঞ্চারণকে ভাগ করলে এর মান এর চেয়ে বড় হয়। এই মানদণ্ড পূরণ হলে, একটি সুবিধাজনক মিউট্যান্টের ফিক্সড হওয়ার হার 2s বেড়ে যায়।[৭][৮] আর এরকম করে একটি এলিলের ফিক্সেশনের সময় বংশাণুর সঞ্চারনের উপর খুব কমই নির্ভর করে।[৯]

আধিপত্যতাসম্পাদনা

আধিপত্যতা বা ডমিনেন্স শব্দটি একটি লোকাসে একটি নির্দিষ্ট এলিলের অন্য এলিল অপেক্ষা স্বাস্থ্যগত অথবা প্রাদর্শিক ফলাফলের আধিপত্যাকে নির্দেশ করে। এটি নির্ভর করে, সেই লোকাসে কোন এলিল অবস্থান করছে এবং সেই এলিলের দ্বিতীয় নমুনার অবস্থানের উপর। ধরা যাক, একটি লোকাসে নিম্নোক্ত স্বাস্থ্যগত মান অনুসারে তিনটি বংশাণুোটাইপ নির্দেশ করে।[১০]

- বংশাণুোটাইপ: A1A1 A1A2 A2A2 - আপেক্ষিক স্বাস্থ্যগত অবস্থা বা রিলেটিভ ফিটনেস: 1 1-hs 1-s

s হচ্ছে নির্বাচন সহগ এবং h হচ্ছে আধিপত্য সহগ। তাহলে আধিপত্য সহগ, h -এর মান নিম্নোক্ত তথ্যগুলো তুলে ধরে:

- h=0 A1 শক্তিশালী, A2 দূর্বল - h=1 A2 শক্তিশালী, A1 দূর্বল - 0<h<1 অপূর্ণাঙ্গ আধিপত্যতা - h<0 উচ্চআধিপত্যতা - h>1 নিম্ন আধিপত্যতা

এপিস্টাসিসঃ সম্পর্কহীন বংশাণুর প্রভাবসম্পাদনা

এপিস্টাসিস দ্বারা একটি লোকাসে একটি এলিলের ফিনোটাইপিক বা বাহ্যিক এবং/অথবা স্বাস্থ্যগত প্রভাবকে নির্দেশ করে, যা নির্ভর করে অন্য লোসাইয়ে (লোকাসের বহুবচন) অবস্থিত এলিলের উপর। নির্বাচন একটি মাত্র লোকাসের উপর ঘটে না বরং একটি বাহ্যিক নমুনা বা ফিনোটাইপের উপর নির্ভর করে সংঘটিত হয়। এই বাহ্যিক নমুনা বা ফিনোটাইপ আবার একাধিক বংশাণুোটাইপের সাথে সম্পর্কিত।[১১] যাই যাই হোক, অধিকন্তু যৌন মাধ্যমে বংশবিস্তারকারী প্রজাতির জনস্ংখ্যা বংশাণুত্ত্ত্বের নমুনা "একক লোকাস" নমুনা। এসব ক্ষেত্রে একক প্রানীর স্বাস্থ্য প্রতিটি লোসাই হতে প্রাপ্ত অবদান দ্বারা নির্ণয় করা হয় এবং কার্যকরী এপিস্ট্যাসিস বিবেচনায় ধরা হয় না।

স্বাস্থ্যগত বিবেচনায় বংশাণুোটাইপের প্রভাব প্রক্ক্রিতপক্ষে এতটআই জটিল একটি ব্যাপার যে, জনসংখ্যা বংশাণুবিজ্ঞানের হয় এ ব্যাপারে বিস্তারিত আলোচনা করতে হয় নতুবা একটি গড়পড়তা সহজ নিয়মে হিসেব করতে হয়। [১২]

পরিব্যক্তিসম্পাদনা

 
ড্রসোফিলা মাছি

বংশাণুগত বৈচিত্র্যতা আনয়নের ক্ষেত্রে পরিব্যক্তি বামিউটেশন সর্বাপেক্ষা বিশাল অবদান রাখে। মিউটেশন বায়াজ কার্যকরী করার মাধ্যমে বিবর্তনকে একটি নির্দিষ্ট দিকে ধাবিত করার শক্তি পরিব্যক্তি রাখে। উদাহরণস্বরূপ বলা যায়, নির্বাচনের বিপরীতমুখী পরিব্যক্তির কথা উল্লেখ করা যায়। এই ধরনের পরিব্যক্তি মিউটেশন-সিলেকশন ব্যালান্স বা পরিব্যক্তি-নির্বাচন সাম্যতা তৈরি করে।আণবিক পর্যায়ে, যদি G (গুয়ানিন) হতে A (এডিনোসিন) পরিব্যক্তি হওয়ার হার A (এডিনোসিন) থেকে G (গুয়ানিন) পরিব্যক্তি হওয়ার চেয়ে বেশি হয়, তাহলে এডিনোসিন সম্পর্কিত বংশাণুোটআইপ বিবর্তিত হওয়ার সুযোগ বেড়ে যায়।[১৩] ভিন্ন ভিন্ন সন্নিবেশ (insertion) বনাম অপনয় (deletion)পরিব্যক্তি বায়াজ বিভিন্ন ট্যাক্সায় বংশাণুোম আকার ভেদে বিবর্তনে অবদান রাখতে পারে।[১৪][১৫] বৃদ্ধিমূলক বা পরিব্যক্তির বায়াজ অঙ্গস্ংস্থানীয় বিবর্তনেও পরিলক্ষিত হয়েছে।[১৬][১৭] উদাহরণস্বরূপ, এক সময়ের ফিনোটাইপিক বিবর্তন বা বাহ্যিক প্রদর্শনকারী বিবর্তনের তত্ত্ব বংশাণুগত পরিপক্কতার কারণ হতে পারে। যা পূর্বে , পরিবেশগত কারণ বলে ধারণা করা হত।[১৮][১৯]

নির্বাচন যদি এক বা একাধিক মিউটেশনের স্বপক্ষে যায় কিন্তু দুইয়ের সম্মেলনে কোন বাড়তি সুবিধে না থাকে। তাহলে মিউটেশনের হার বেড়ে যায় এবং একই সাথে একটি জনস্ংখ্যায় তা স্থায়ী হওয়ার সম্ভাবনা বৃদ্ধি পায়।[২০][২১]

ড্রসোফিলা মাছির উপর করা এক গবেষণায় দেখা গেছে যে, পরিব্যক্তির দরুণ একটি বংশাণুর কারণে কোন প্রোটিনে পরিবর্তন আসলে অধিকাংশ ক্ষেত্রে তা ক্ষতিকারক হয়। অন্তত ৭০ শতাংশ সময়ে পরিব্যক্তির ফলাফল ঋণাত্মক হয়। কখনো কখনো এর ফলাফল নিরপেক্ষ কিংবা সূক্ষ্মভাবে ধণাত্মক বা সুবিধার হয়। [২২]

বংশাণু সঞ্চারণসম্পাদনা

এলোমেলোভাবে নমুনা সংগ্রহের ফলে এলিল প্রবণতার পরিবর্তনকে বংশাণু সঞ্চারণ বলে।[২৩] এক্ষেত্রে, পূর্বপুরুষ থেকে প্রাপ্ত এলিল নমুনা কোন ধরনের শর্ত মেনে বংশধরের মাঝে সঞ্চারিত হয় না। [২৪] বংশাণুর সঞ্চারণ বংশাণুর বৈচিত্র্য আনয়নে গুরুত্বপূর্ণ অবদান রাখে। প্রাকৃতিক নির্বাচনে বংশাণুর বৈচিত্র্যতা প্রজননের উপর নির্ভর করে এক পর্যায়ে সাধারণ হয়ে সতে পারে, যা বংশাণুর সঞ্চারণে ঘটে না।[২৫] বংশাণুর সঞ্চারণে ঘটিত পরিবর্তন পরিবেশ বা অভিযোজন দ্বারা মোটেও প্রভাবিত হয় না।

জনস্ংখ্যা বংশাণুবিজ্ঞানে বংশাণুর সঞ্চারণকে শাখা প্রক্রিয়াজাতকরন অথবা ডিফিউশন প্রসেস দ্বারা এলিল প্রবণতা ব্যাখ্যা করা যায়। [২৬] এই ধারণাগুলো সাধারনত জনসংখ্যা বংশাণুবিজ্ঞানের রাইট-ফিশার এবং মোরান মডেলে প্রয়োগ করা হয়। এক্ষেত্রে বংশাণুর সঞ্চারণ শুধুমাত্র বিবর্তনীয় শোক্তি হিসেবে এলিলের উপর কাজ করে বলে ধারণা করা হয়। এক্ষেত্রে t সংখ্যক জেনারেশন পর, p এবং q দ্বারা দুইটি জনসংখ্যার এলিল প্রবণতা বোঝালে, সেই জনসংখ্যাগুলোতে এলিল প্রবণোতার হারকে নিম্নোক্ত সূত্রে দেখান যায়।

 [২৭]

রোনাল্ড ফিশার বিবর্তনে বংশাণুর সঞ্চারণ খুব সূক্ষ্ম ভূমিকা রাখছে বলে মনে করতেন। তার এই ধারণা কয়েক দশক ধরে প্রচলিত ছিল। জনস্ংখ্যা বংশাণুবিজ্ঞানের কোন দৃষ্টিপটেই বংশাণুর সঞ্চারণকে কেন্দ্র চরিত্রে দাঁড় করায় নি বরং অন্যান্য অনিবার্চিত শক্তির কার্যকরী প্রভাবক হিসেবে ব্যাখায় করেছে। [২৮]

নমুনা ত্রুটি জনিত কারণে বিবর্তনে বংশাণুর সঞ্চারণকে সমালোচনা করেছেন জন এইচ গিলেস্পি[২৯] এবং উইল প্রভিন।[৩০] তাদের মতে গাণিতিক ও বাস্তব ক্ষেত্রের বংশাণুর সঞ্চারনে ভিন্ন্তা রয়েছে[৩১] কেননা, বংশপরম্পরায় এলিল প্রবণতার মাঝে নিজস্ব সম্পর্ক বিদ্যমান। [২৩]

বংশাণু প্রবাহসম্পাদনা

 
বংশাণু প্রবাহ হচ্ছে স্থানান্তরজনিত কারণে একটি জনসংখ্যার মধ্যে এলিলের বদলি হওয়া। উদাহরণস্বরূপ, নীল জনসমষ্টির একটি পাখি লাল জনসমষ্টিতে স্থানান্তরিত হয়ে বংশাণু প্রবাহের সঞ্চার করছে।
 
চীনের মহাপ্রাচীর বেশ কিছু প্রজাতির মধ্যে বংশাণু প্রবাহে বাধা হয়ে দাঁড়িয়েছে।

স্থানান্তরিত হওয়ার বাধা প্রাপ্ত হলে প্রজাতির প্রাণীদের মধ্যে বংশাণুর প্রবাহে ব্যাঘাত ঘটে।[৩২] ভৌগলিক নির্দিষ্ট সীমার মধ্যে একটি সাধারণ জনসংখ্যার মধ্য থেকে এলোমেলোভাবে নির্বাচিত করা নির্দিষ্ট প্রানীর তুলনায় অন্তত বংশাণুগতভাবে কাছাকাছি প্রাণীদের মধ্যকার মিল লক্ষ্য করার মতো। এই সমগ্র ব্যাপারটি জনসংখ্যা বংশাণুবিজ্ঞানে বিস্তারিত বংশাণুর দ্বারা আলোচনা করা হয়েছে।[৩৩] স্থানান্তরিত হওয়ার ফলে বংশাণুর গাঠনিক পরিবর্তন জলবায়ু পরিবর্ত্নের ঐতিহাসিক প্রেক্ষাপটের সাথে সম্পর্কযুক্ত। এমনকি মানবসৃষ্ট বাধা যেমনঃ চীনের মহাপ্রাচীর গাছের বংশাণু প্রবাহে ক্ষতি করেছে। [৩৪]

বংশাণুর প্রবাহ হল জনসংখ্যার বা প্রজাতির মধ্যকার বংশাণুগত গঠন ভেঙে বংশাণুর বিনিময় করা। বংশাণু প্রবাহের উদাহরণ দিতে গেলে জীবের স্থানান্তর এবং এরপর বংশবৃদ্ধির বা পরাগায়ণের ঘটনা উল্লেখ করতে হয়। জনস্ংখ্যা বংশাণুবিজ্ঞানে ঐতিহাসিকভাবে কোন জনসমষ্টিতে বংশাণুর প্রবাহ বেশি বা কম তা সনাক্ত করে।.[৩৫]

একটি জনসংখ্যায় বংশাণুর প্রবাহ কমে গেলে তা নিকট আত্মীয়তাসূত্রে আবদ্ধ প্রাণীদের মধ্যে সন্তান উৎপাদনজনিত বিষন্নতা বা ইনব্রিডীং ডিপ্রেশনের (inbreeding depression) কারণ হয়ে উঠতে পারে। [৩৬] এরকম সমস্যায় প্রজাতির মধ্যে বংশাণুর বৈচিত্র্য আনয়নে বংশাণু প্রবাহ একটি বিবর্তনী প্রাণী সংরক্ষণ পদ্ধতি হিসেবে ব্যবহার করা যায়।[৩৭]

আনুভূমিক বংশাণু বদলিসম্পাদনা

 
আনুভূমিক ও লাম্বিকভাবে বংশাণুর প্রবাহ

আনুভূমিক বংশাণু বদলি হচ্ছে এক জীব থেকে অন্য জীবের মধ্যে বংশাণুর বদলি কিন্তু এক্ষেত্রে বংশাণু বদলি বংশানুকরমে ঘটে না। সাধারণত প্রাক-কেন্দ্রিক কোষী প্রাণির ক্ষেত্রে এ ধরনের বংশাণু বদলের ঘটনা ঘটে।[৩৮] চিকিত্সাবিজ্ঞানে , ব্যাক্টেরিয়া এটিবায়োটিকের বিরুদ্ধে প্রতিরোধ গড়ে তোলার ক্ষেত্রে এভাবে বংশাণুর মাধ্যমে প্রতিরোধ গড়ে তোলে। [৩৯]

তথ্যসূত্রসম্পাদনা

  1. "Population genetics - Latest research and news | Nature"www.nature.com (ইংরেজি ভাষায়)। সংগ্রহের তারিখ ২০১৮-০১-২৯ 
  2. Servedio, Maria R.; Brandvain, Yaniv (৯ ডিসেম্বর ২০১৪)। "Not Just a Theory—The Utility of Mathematical Models in Evolutionary Biology": e1002017। ডিওআই:10.1371/journal.pbio.1002017পিএমআইডি 25489940পিএমসি 4260780  
  3. Ewens W.J. (২০০৪)। Mathematical Population Genetics (2nd Edition)। Springer-Verlag, New York। আইএসবিএন 0-387-20191-2 
  4. Bowler, Peter J. (২০০৩)। Evolution : the history of an idea (3rd সংস্করণ)। University of California Press। পৃষ্ঠা 325–339। আইএসবিএন 978-0-520-23693-6 
  5. Larson, Edward J. (২০০৪)। Evolution : the remarkable history of a scientific theory (Modern Library সংস্করণ)। Modern Library। পৃষ্ঠা 221–243। আইএসবিএন 978-0-679-64288-6 
  6. উদ্ধৃতি ত্রুটি: অবৈধ <ref> ট্যাগ; Provine78 নামের সূত্রের জন্য কোন লেখা প্রদান করা হয়নি
  7. JBS Haldane (১৯২৭)। "A Mathematical Theory of Natural and Artificial Selection, Part V: Selection and Mutation"। Mathematical Proceedings of the Cambridge Philosophical Society23 (7): 838–844। ডিওআই:10.1017/S0305004100015644বিবকোড:1927PCPS...23..838H 
  8. Orr, H. A. (২০১০)। "The population genetics of beneficial mutations"Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences365 (1544): 1195–1201। ডিওআই:10.1098/rstb.2009.0282পিএমসি 2871816  
  9. Hermisson J, Pennings PS; Pennings (২০০৫)। "Soft sweeps: molecular population genetics of adaptation from standing genetic variation"Genetics169 (4): 2335–2352। ডিওআই:10.1534/genetics.104.036947পিএমআইডি 15716498পিএমসি 1449620  
  10. Gillespie, John (২০০৪)। Population Genetics: A Concise Guide (2nd সংস্করণ)। Johns Hopkins University Pressআইএসবিএন 0-8018-8008-4 
  11. Miko, I. (২০০৮)। "Epistasis: Gene interaction and phenotype effects"Nature Education1 (1): 197। 
  12. Berger, D.; Postma, E. (১৩ অক্টোবর ২০১৪)। "Biased Estimates of Diminishing-Returns Epistasis? Empirical Evidence Revisited"Genetics198 (4): 1417–1420। ডিওআই:10.1534/genetics.114.169870পিএমআইডি 25313131পিএমসি 4256761  
  13. Smith N.G.C., Webster M.T., Ellegren, H.; Webster; Ellegren (২০০২)। "Deterministic Mutation Rate Variation in the Human Genome"Genome Research12 (9): 1350–1356। ডিওআই:10.1101/gr.220502পিএমআইডি 12213772পিএমসি 186654  
  14. Petrov DA, Sangster TA, Johnston JS, Hartl DL, Shaw KL; Sangster; Johnston; Hartl; Shaw (২০০০)। "Evidence for DNA loss as a determinant of genome size"। Science287 (5455): 1060–1062। ডিওআই:10.1126/science.287.5455.1060পিএমআইডি 10669421বিবকোড:2000Sci...287.1060P 
  15. Petrov DA (২০০২)। "DNA loss and evolution of genome size in Drosophila"। Genetica115 (1): 81–91। ডিওআই:10.1023/A:1016076215168পিএমআইডি 12188050 
  16. Kiontke K, Barriere A, Kolotuev I, Podbilewicz B, Sommer R, Fitch DHA, Felix MA; Barrière; Kolotuev; Podbilewicz; Sommer; Fitch; Félix (২০০৭)। "Trends, stasis, and drift in the evolution of nematode vulva development"। Current Biology17 (22): 1925–1937। ডিওআই:10.1016/j.cub.2007.10.061পিএমআইডি 18024125 
  17. Braendle C, Baer CF, Felix MA; Baer; Félix (২০১০)। Barsh, Gregory S, সম্পাদক। "Bias and Evolution of the Mutationally Accessible Phenotypic Space in a Developmental System"PLoS Genetics6 (3): e1000877। ডিওআই:10.1371/journal.pgen.1000877পিএমআইডি 20300655পিএমসি 2837400  
  18. Palmer, RA (২০০৪)। "Symmetry breaking and the evolution of development"। Science306 (5697): 828–833। ডিওআই:10.1126/science.1103707পিএমআইডি 15514148বিবকোড:2004Sci...306..828P 
  19. West-Eberhard, M-J. (২০০৩)। Developmental plasticity and evolution। New York: Oxford University Press। আইএসবিএন 978-0-19-512235-0 
  20. Stoltzfus, A & Yampolsky, L.Y. (২০০৯)। "Climbing Mount Probable: Mutation as a Cause of Nonrandomness in Evolution"। J Hered100 (5): 637–647। ডিওআই:10.1093/jhered/esp048পিএমআইডি 19625453 
  21. Yampolsky, L.Y. & Stoltzfus, A (২০০১)। "Bias in the introduction of variation as an orienting factor in evolution"। Evol Dev3 (2): 73–83। ডিওআই:10.1046/j.1525-142x.2001.003002073.xপিএমআইডি 11341676 
  22. Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL; Parsch; Zhang; Hartl (২০০৭)। "Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila"Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.104 (16): 6504–10। ডিওআই:10.1073/pnas.0701572104পিএমআইডি 17409186পিএমসি 1871816 বিবকোড:2007PNAS..104.6504S 
  23. Masel, J. (২০১১)। "Genetic drift"Current Biology21 (20): R837–R838। ডিওআই:10.1016/j.cub.2011.08.007পিএমআইডি 22032182 
  24. Futuyma, Douglas (১৯৯৮)। Evolutionary BiologySinauer Associates। পৃষ্ঠা Glossary। আইএসবিএন 0-87893-189-9 
  25. Avers, Charlotte (১৯৮৯)। "Process and Pattern in Evolution"। Oxford University Press। 
  26. Wahl L.M. (২০১১)। "Fixation when N and s Vary: Classic Approaches Give Elegant New Results"Genetics188 (4): 783–785। ডিওআই:10.1534/genetics.111.131748পিএমআইডি 21828279পিএমসি 3176088  
  27. Nicholas H. Barton; Derek E. G. Briggs; Jonathan A. Eisen; David B. Goldstein; Nipam H. Patel (২০০৭)। Evolution। Cold Spring Harbor Laboratory Press। পৃষ্ঠা 417। আইএসবিএন 0-87969-684-2 
  28. Futuyma, Douglas (১৯৯৮)। Evolutionary BiologySinauer Associates। পৃষ্ঠা 320। আইএসবিএন 0-87893-189-9 
  29. Gillespie, J.H. (২০০০)। "Genetic Drift in an Infinite Population: The Pseudohitchhiking Model"Genetics155 (2): 909–919। পিএমআইডি 10835409পিএমসি 1461093  
  30. Provine, William B.। The "Random Genetic Drift" Fallacy। CreateSpace। 
  31. Neher, Richard A.; Shraiman, Boris I. (আগস্ট ২০১১)। "Genetic Draft and Quasi-Neutrality in Large Facultatively Sexual Populations"Genetics। Bethesda, MD: Genetics Society of America। 188 (4): 975–996। আইএসএসএন 0016-6731ডিওআই:10.1534/genetics.111.128876পিএমআইডি 21625002পিএমসি 3176096  
  32. Buston, P. M.; Pilkington, J. G.; ও অন্যান্য (২০০৭)। "Are clownfish groups composed of close relatives? An analysis of microsatellite DNA vraiation in Amphiprion percula"। Molecular Ecology12 (3): 733–742। ডিওআই:10.1046/j.1365-294X.2003.01762.xপিএমআইডি 12675828 
  33. Repaci, V.; Stow, A.J.; Briscoe, D.A. (২০০৭)। "Fine-scale genetic structure, co-founding and multiple mating in the Australian allodapine bee (Ramphocinclus brachyurus)"। Journal of Zoology270 (4): 687–691। ডিওআই:10.1111/j.1469-7998.2006.00191.x 
  34. Su, H.; Qu, L.; He, K., Zhang, Z.; Wang, J.; Chen, Z.; Gu, H.; Qu; He; Zhang; Wang; Chen; Gu (২০০৩)। "The Great Wall of China: a physical barrier to gene flow?"। Heredity90 (3): 212–9। ডিওআই:10.1038/sj.hdy.6800237পিএমআইডি 12634804 
  35. Gravel, S., S. (২০১২)। "Population Genetics Models of Local Ancestry"। Genetics1202 (2): 4811। arXiv:1202.4811 ডিওআই:10.1534/genetics.112.139808বিবকোড:2012arXiv1202.4811G 
  36. Morjan, C.; Rieseberg, L.; Rieseberg (২০০৪)। "How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles"Mol. Ecol.13 (6): 1341–56। ডিওআই:10.1111/j.1365-294X.2004.02164.xপিএমআইডি 15140081পিএমসি 2600545  
  37. Bolnick, Daniel I.; Nosil, Patrik (সেপ্টেম্বর ২০০৭)। "Natural Selection in Populations Subject to a Migration Load"। Evolution61 (9): 2229–2243। ডিওআই:10.1111/j.1558-5646.2007.00179.x 
  38. Boucher, Y.; Douady, C.J.; Papke, R.T.; Walsh, D.A.; Boudreau, M.E.; Nesbo, C.L.; Case, R.J.; Doolittle, W.F.; Douady; Papke; Walsh; Boudreau; Nesbø; Case; Doolittle (২০০৩)। "Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups"। Annu Rev Genet37: 283–328। ডিওআই:10.1146/annurev.genet.37.050503.084247পিএমআইডি 14616063 
  39. Walsh T (২০০৬)। "Combinatorial genetic evolution of multiresistance"। Curr. Opin. Microbiol.9 (5): 476–82। ডিওআই:10.1016/j.mib.2006.08.009পিএমআইডি 16942901