খসড়া:আরবাস্কুলার মাইকোরাইজা

তিসি গাছের মূলের কর্টেক্স স্তরে জোড়ায় জোড়ায় আরবাস্কুল
অঙ্কুরিত গম গাছের লেকটিন এবং অ্যালেক্সা ফ্লুর এর সাহায্যে রঞ্জিত আরবাস্কুলের একটি ফ্লুরোসেন্ট মাইক্রোস্কোপি চিত্র
কুলত্থ কলাই উদ্ভিদের শিকড়ে ভেসিকুলার আরবাস্কুলার মাইকোরিজা
Bilayered glomoid spore of arbuscular mycorrhizal fungi in the root of Horse Gram
কুলত্থ কলাই উদ্ভিদ এর মূলে আরবাস্কুলার মাইকোরাইজাল ছত্রাকের দ্বিস্তরীয় গ্লোময়েড স্পোর

একটি আরবাস্কুলার মাইকোরাইজা (এএম) (বহুবচন মাইকোরাইজাই) হল এক ধরনের মাইকোরাইজা যেখানে মিথোজীবী ছত্রাক (এএম ছত্রাক বা এএমএফ) একটি ভাস্কুলার উদ্ভিদের শিকড়ের কর্টিকাল কোষে প্রবেশ করে আরবাস্কুল (উদ্ভিদ এবং ছত্রাকের মধ্যে পুষ্টি বিনিময়ের স্থান) গঠন করে। আরবাস্কুলার মাইকোরিজা হ'ল এক প্রকার এন্ডোমাইকোরিজা। এটি অর্কিড মাইকোরাইজা, এবং এরিকয়েড মাইকরাইজার থেকে পৃথক।

Arbuscular mycorrhizae এর বিশেষত্ব হল গাছের ডালপালার মতন দেখতে "আরবাসকিউলস" গঠন। এছাড়াও, ভেসিকল নামক গ্লোবুলার স্টোরেজ স্ট্রাকচার দেখতে পাওয়া যায়। Arbuscular mycorrhizae গঠন করতে পারে গ্লোমেরোমাইকোটা এবং কিছু কিছু মিউকোরোমাইকোটা গোষ্ঠীর ছত্রাক। আরো অধিক পরিচিত দ্বি-নিউক্লিয়াস যুক্ত উন্নত শ্রেনির ছত্রাকের নিকট আত্মীয় এই ছত্রাকগুলি (তিনটিই একসাথে "সিম্বিওমাইকোটা" নামে পরিচিত)। এএম ছত্রাক উদ্ভিদকে মাটি থেকে ফসফরাস, সালফার, নাইট্রোজেন এবং মাইক্রোনিউট্রিয়েন্টের মতো পুষ্টিদ্রব্য গ্রহণ করতে সাহায্য করে। মনে করা হয় যে আরবাস্কুলার মাইকোরাইজাল সিম্বিওসিসের ঊদ্ভব, উদ্ভিদের বিবর্তনে, প্রথম স্থলভাগ দখল করায় একটি গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করেছিল। এছাড়াও ভাস্কুলার উদ্ভিদের বিবর্তনে অংশ নিয়েছিল। [১] আরবাস্কিউলার মাইকোরাইজা গঠন করে অধিকাংশ গাছ। এই মাইকোরাইজা তৈরি করতে পারে না এমন গাছ হাতে-গোনা র মতো অল্প। [২] এই মিথোজীবিতা হল ছত্রাক এবং উদ্ভিদের মধ্যে পাওয়া একটি অত্যন্ত গভীরভাবে বিকশিত পারস্পরিক সম্পর্ক, যা সবচেয়ে প্রধান উদ্ভিদ মিথোজীবিতা-র উদাহরন হিসাবে পরিচিত, [৩] এবং AMF ৮০% সমকালীন ভাস্কুলার উদ্ভিদ পরিবারের মধ্যে বিদ্যমান। [৪]

পূর্বে এই ধরনের মাইকোরাইজাল অ্যাসোসিয়েশনকে বলা হত 'ভেসিকুলার আরবাস্কুলার মাইকোরিজা (VAM)', কিন্তু যেহেতু এই ছত্রাকের কিছু কিছু সদস্য কোনো ভেসিকল তৈরি করে না, যেমন গিগাস্পোরেসি- এর সদস্যরা; তাই তাদের অন্তর্ভুক্ত করার জন্য শব্দটি 'আরবাস্কুলার মাইকোরিজাই'-এ পরিবর্তন করা হয়েছে। [৫] [৬] [৭]


1970 সাল থেকে মাইকোরাইজাল ফিজিওলজি এবং ইকোলজির উপর গবেষণার অগ্রগতি বাস্তুতন্ত্রে AMF-এর একাধিক ভূমিকা সম্পর্কে স্পষ্ট করেছে। একটি উদাহরণ হল মাটির গঠনে আঠার মতো প্রোটিন গ্লোমালিনের গুরুত্বপূর্ণ অবদান (নীচে দেখুন)। এই তথ্য ইকোসিস্টেম ম্যানেজমেন্ট, ইকোসিস্টেম পুনরুদ্ধার এবং কৃষির জন্য মানুষের প্রচেষ্টার জন্য প্রযোজ্য।

মাইকোরাইজাল সিম্বিওসিসের বিবর্তন সম্পাদনা

 
আরবাস্কুলার মাইকোরাইজার ইতিবাচক প্রভাব
ধূসর শেড দেওয়া অংশটি হল পুষ্টির ঘাটতি হওয়া অঞ্চল। মাইকরাইজার অনুসুত্র গুলি এই অঞ্চল ছাড়িয়ে মাটির বৃহত্তর এলাকায় পরিব্যাপ্ত থাকে। এরা গাছকে মাটির অনেক দুরের অঞ্চল থেকে পুষ্টিদ্রব্য বহন করে এনে দেয়। এছাড়াও রোগ প্রতিরোধী সিগন্যাল বহন করে এবং স্ট্রেস অবস্থাকে বাধা দেয়।

প্রত্ন-উদ্ভিদবিদ্যা সম্পাদনা

পুরাজীববিজ্ঞান এবং আণবিক প্রমাণ উভয়ই ইঙ্গিত দেয় যে AM একটি প্রাচীন মিথোজীবিতা যা কমপক্ষে ৪৬০ মিলিয়ন বছর আগে উদ্ভূত হয়েছিল। এএম সিম্বিওসিস স্থলজ উদ্ভিদের মধ্যে প্রায় সর্বব্যাপী, যা ইঙ্গিত করে যে মাইকোরাইজাস সমকালীন স্থলজ উদ্ভিদের আদি পূর্বপুরুষদের মধ্যে উপস্থিত ছিল। উদ্ভিদের সাথে এই ইতিবাচক সম্পর্ক হয়তো উদ্ভিদের স্থলভাগে উঠে আসাকে সহজতর করেছিলো। [৩]

নিম্ন ডেভোনিয়ানের Rhynie চার্টে প্রাচীনতম স্থলজ উদ্ভিদের জীবাশ্ম পাওয়া গেছে যেখানে এএম ছত্রাক লক্ষ্য করা গেছে। [৮] মাইকোরাইজাল ছত্রাক ধারণকারী জীবাশ্ম উদ্ভিদ সিলিকায় সংরক্ষিত ছিল।

প্রারম্ভিক ডেভোনিয়ান যুগে স্থলজ উদ্ভিদের বিকাশ ঘটেছিল। লোয়ার ডেভোনিয়ান (৪০০ মিলিয়ন বছর পূর্বে) থেকে Rhynie chert-এর উদ্ভিদে বর্তমান গ্লোমাস প্রজাতির মতো ভেসিকল এবং স্পোরের গঠন পাওয়া গেছে। "এগ্লাওফাইটন মেজর" এবং রাইনিয়া- উদ্ভিদ জিবাশ্মের শিকড়ে এই জাতীয় মাইকোরাইজা পরিলক্ষিত হয়েছে। এই প্রাচীন উদ্ভিদগুলি আদিম প্রোটোস্টেলিক রাইজোম সহ ভাস্কুলার উদ্ভিদ এবং ব্রায়োফাইটের বৈশিষ্ট্যের অধিকারী। [৮]

মিয়োসিনের মাইকোরাইজা গুলি একটি ভেসিকুলার গঠন প্রদর্শন করে যা বর্তমান গ্লোমেরেলের সাথে ঘনিষ্ঠভাবে সাদৃশ্যপূর্ণ। সম্ভবতঃ এটি উদ্ভিদ থেকে দ্রুত পুষ্টিদ্রব্য গ্রহণ এবং সঞ্চয় এর ফলেই সৃষ্টি হয়েছিল। [৯] যাইহোক, এটি কেউ কেউ মনে করেন যে সিগন্যালিং প্রক্রিয়াগুলির কার্যকারিতা সম্ভবত মিওসিন থেকে বিবর্তিত হয়েছে এবং এটি জীবাশ্ম রেকর্ডে সনাক্ত করা যায় না। সিগন্যালিং প্রক্রিয়াগুলির একটি সূক্ষ্ম টিউনিং ছত্রাক এবং উদ্ভিদ প্রতীক উভয়ের ফিটনেস বাড়ায় এবং সাথে মিথোজীবিতা-য় অংশগ্রহণ কারী সদস্য গুলির মধ্যে সমন্বয় এবং পুষ্টির বিনিময়কে উন্নত করে।

উদ্ভিদ এবং আরবাস্কুলার মাইকোরাইজাল ছত্রাকের পূর্বপুরুষদের মধ্যে সম্পর্কের প্রকৃতিটি বিতর্কিত। দুটি অনুমান হল:

  • হয়তো Mycorrhizal symbiosis একটি পরজীবী মিথস্ক্রিয়া থেকে বিকশিত হয়েছে যা একটি পারস্পরিক উপকারী সম্পর্কে পরিনত হয়েছে।
  • নাহলে মাইকোরাইজাল ছত্রাক মৃতজীবী ছত্রাক থেকে বিকশিত হয় যা পরবর্তী কালে এন্ডোসিমবায়োটিক হয়ে ওঠে। [৮]

স্যাপ্রোট্রফ এবং বায়োট্রফ উভয়ই Rhynie Chert-এ পাওয়া গেছে, কিন্তু অনুমানকে সমর্থন করার জন্য খুব কম প্রমাণ রয়েছে।

কিছু জীবাশ্ম প্রমাণ রয়েছে যা থেকে বোঝা যায় যে পরজীবী ছত্রাক আক্রমণের সাথে সাথে হোস্ট কোষগুলিকে হত্যা করেনি, যদিও আক্রমণের প্রতিক্রিয়া হোস্ট কোষগুলিতে পরিলক্ষিত হয়েছিল। এই প্রতিক্রিয়া সিম্বিওসিসের জন্য প্রয়োজনীয় রাসায়নিক সংকেত প্রক্রিয়ার মধ্যে পরিবর্তিত হয়ে থাকতে পারে। [৮]

উভয় ক্ষেত্রেই, সিম্বিওটিক উদ্ভিদ-ছত্রাকের মিথস্ক্রিয়া একটি সহাবস্থানকারী সম্পর্ক থেকে উদ্ভূত যেখানে উদ্ভিদ এবং ছত্রাক পুষ্টির বিনিময় করে।

লক্ষণীয়, প্রাচীন উদ্ভিদের প্রকৃত শিকড় ছিল না। স্ট্রুল্লু-ডেরিয়েন এবং স্ট্রুল্লু মাইকোরিজাইদের জন্য প্রস্তাব করেছিলেন 'প্যারামাইকোরিজাই' শব্দটি যা রাইজোম বা বিটপ বা থ্যালি, এবং 'ইউমিকোরিজাই' যা প্রকৃত শিকড়কে সংক্রামিত করে। [১০] , [১১] [১২] [১৩] এই গঠনগুলি প্রাথমিক জমির উদ্ভিদের স্পোরোফাইট এবং গেমেটোফাইট উভয় ক্ষেত্রেই দেখা গিয়েছিল [১৪] [১৫]

আণবিক প্রমাণ সম্পাদনা

মাইকোরাইজাল সিম্বিওসিসের প্রতি আগ্রহ বৃদ্ধি এবং অত্যাধুনিক আণবিক কৌশলগুলির বিকাশ, জেনেটিক প্রমাণের দ্রুত বিকাশ ঘটিয়েছে। ওয়াং এবং সহকর্মীবৃন্দ(২০১০) বর্গ গ্লোমালিস ছত্রাক সদস্যদের সাথে উদ্ভিদ জিন (DMI1, DMI3, IPD3) এর আন্তঃক্রিয়া সম্পর্কে অধ্যয়ন করেন। [১৬] [১৭] এই তিনটি জিন আধুনিক স্থলজ উদ্ভিদের সমস্ত প্রধান শ্রেণী থেকে পাওয়া যায়, যার মধ্যে লিভারওয়ার্টস, সবচেয়ে আদিম গ্রুপ এবং তিনটি জিনের ফাইলোজেনি, বর্তমান স্থলজ উদ্ভিদের বিবর্তনের সাথে মিলে যায়। এ থেকে বোঝা যায় যে মাইকোরাইজাল জিনগুলি অবশ্যই স্থলজ উদ্ভিদের সাধারণ পূর্বপুরুষের মধ্যে উপস্থিত ছিল এবং যখন থেকে উদ্ভিদ স্থলভাগে উঠে এসেছে তখন থেকেই উত্তরাধিকারসূত্রে প্রাপ্ত হয়েছে । [১৬]

এএম ছত্রাক এবং সায়ানোব্যাকটেরিয়া মিথোজীবিতা সম্পাদনা

মনে করা হক্য যে, AM ছত্রাকের sRNA প্রক্রিয়াকরণ যন্ত্রে ছত্রাকের নয়, বরং ব্যাকটেরিয়া-টাইপ কোর-উৎসেচক রাইবোনুক্লিয়েজ III রয়েছে, যা সম্ভবত একটি সায়ানোব্যাকটেরিয়াল (নীলাভ সবুজ শৈবাল) পূর্বপুরুষ থেকে অনুভূমিক জিন স্থানান্তরের প্রক্রিয়ার মাধ্যমে প্রাপ্ত এবং সিম্বিওসিসের সাথে সম্পর্কিত। [১৮] এএম ছত্রাকের অভ্যন্তরে একটি জেনেটিক জীবাশ্মের এই আবিষ্কারটি এএম ছত্রাক এবং সায়ানোব্যাকটেরিয়াল পূর্বপুরুষদের মধ্যে একটি ঘনিষ্ঠ সম্পর্কের সম্ভাবনা উত্থাপন করে। একটি অনুরূপ জিওসাইফোননস্টক সিম্বিওসিস পূর্বে রিপোর্ট করা হয়েছিল। [১৯]

এএম ছত্রাকের জৈব-ঘড়ির বিবর্তন সম্পাদনা

আশ্চর্যজনকভাবে, বহুযুগ ধরে মাটির অন্তরালে বসবাস করলেও, AMF-এর এখনও একটি সংরক্ষিত (অ-বিবর্তিত) সক্রিয় সার্কাডিয়ান ঘড়ি রয়েছে, যার ছত্রাক সার্কাডিয়ান অসিলেটর ( frq ) নীল আলো দ্বারা সক্রিয় হয়, ঠিক নিউরোস্পোরা ক্র্যাসা ছত্রাক মডেল সার্কাডিয়ানের অনুরূপ। । [২০] রাইজোফেগাস. ইরেগুলারিস এর একটি সার্কাডিয়ান ঘড়ি এবং আউটপুট জিনের প্রমাণিত সংরক্ষণ, এএম সিম্বিওসিসের ছত্রাকের সার্কাডিয়ান ঘড়ির অধ্যয়নের দরজা খুলে দেয়। একই গবেষণায় AMF frq জিনকে চিহ্নিত করা হয়েছে, [২০] যেটি দ্বি-কেন্দ্রীক ছত্রাকের frq জিন এর আউটগ্রুপ এ প্রথম চিহ্নিত হয়েছে। এবং ছত্রাকের রাজ্যে frq জিনের বিবর্তন পূর্বের চিন্তার চেয়ে অনেক পুরানো।

ফিজিওলজি সম্পাদনা

প্রাক-মিথোজীবী সম্পাদনা

মূল মিথোজীবিতার পূর্বে এএম ছত্রাকের বিকাশ, যা প্রিসিমবায়োসিস নামে পরিচিত, তিনটি ধাপ নিয়ে গঠিত: স্পোর অঙ্কুরোদগম, হাইফাল বৃদ্ধি, হোস্টের স্বীকৃতি এবং অ্যাপ্রেসোরিয়াম গঠন।

স্পোর অঙ্কুরোদগম সম্পাদনা

গিগাসপোরা মার্গারিটা জীবন্ত স্পোরে টাইম-ল্যাপস সিরিজ। নিউক্লিয়াসকে সাইটোগ্রিন ফ্লুরোসেন্ট ডাই দিয়ে বড় সবুজ দাগ হিসাবে দৃশ্যমান করা হয়েছিল, এবং মাইটোকন্ড্রিয়াকে মাইটোট্র্যাকার দিয়ে চিহ্নিত করা হয়েছিল যা ছোট লাল দাগ হিসাবে দৃশ্যমান। মুভিটি প্রতি 5 মিনিটে 1 ফ্রেমে মোট 90 মিনিটের জন্য অর্জিত হয়েছিল এবং 5 ফ্রেম/সেকেন্ড হারে প্রদর্শিত হয়েছিল। [২১]

এএম ছত্রাকের স্পোরগুলি পুরু-প্রাচীরযুক্ত বহু-নিউক্লিয়েট ঘুমন্ত কাঠামো। [২২] স্পোরের অঙ্কুরোদগম উদ্ভিদের উপর নির্ভর করে না, কারণ স্পোরগুলি পরীক্ষামূলক অবস্থায় অঙ্কুরিত হয়েছে পাত্রাধারে এবং মাটিতে উদ্ভিদের অনুপস্থিতিতে। যাইহোক, হোস্ট রুট ক্ষরণ দ্বারা অঙ্কুরোদগম হার বৃদ্ধি পায়। [২৩] মাটির ম্যাট্রিক্স, তাপমাত্রা, কার্বন ডাই অক্সাইডের ঘনত্ব, pH এবং ফসফরাস ঘনত্বের উপযুক্ত পরিস্থিতিতে এএম ছত্রাকের বীজ অঙ্কুরিত হয়। [২২]

অনুসুত্রের বৃদ্ধি সম্পাদনা

মাটির মধ্য দিয়ে এএম হাইফের বৃদ্ধি স্ট্রিগোল্যাকটোন নামক হোস্ট রুট ক্ষরণ এবং মাটির ফসফরাস ঘনত্ব দ্বারা নিয়ন্ত্রিত হয়। মাটিতে কম-ফসফরাস হাইফালের বৃদ্ধি এবং শাখাপ্রশাখা বৃদ্ধি করে এবং সেই সাথে উদ্ভিদেও ক্ষরণ বৃদ্ধি করে যাতে হাইফাল শাখার প্রাচুর্য নিয়ন্ত্রণ করে এমন যৌগগুলির নির্গমন ঘটে [২৩] [২৪]

1 মিলিমোলার ফসফরাস মিডিয়াতে জন্মানো এএম ফাঙ্গাল হাইফাইয়ের শাখা উল্লেখযোগ্যভাবে হ্রাস পেয়েছে, তবে অঙ্কুরোদগত টিউবের দৈর্ঘ্য এবং মোট হাইফাল বৃদ্ধি প্রভাবিত হয়নি। 10 মিমি ফসফরাসের ঘনত্ব হাইফাল বৃদ্ধি এবং শাখা উভয়ই বাধা দেয়। এই ফসফরাস ঘনত্ব প্রাকৃতিক মাটির পরিস্থিতিতে ঘটে এবং এইভাবে মাইকোরাইজাল উপনিবেশ হ্রাসে অবদান রাখতে পারে। [২৪]

হোস্ট শনাক্তকরন সম্পাদনা

ফসফরাস সহ এবং ব্যতীত তরল মাধ্যমে জন্মানো হোস্ট উদ্ভিদের মূলের ক্ষরণ, হাইফাল বৃদ্ধিকে কোন না কোনও ভাবে প্রভাবিত করে। গিগাস্পোরা মার্গারিটার স্পোরগুলি হোস্ট উদ্ভিদ এক্সুডেটে জন্মেছিল। ফসফরাস ক্ষুধার্ত শিকড় থেকে উৎপন্ন ছত্রাকের হাইফাই পর্যাপ্ত ফসফরাস দেওয়া উদ্ভিদের এক্সিউডেটগুলিতে জন্মানো ছত্রাকের তুলনায় আরও বৃদ্ধি পায় এবং তৃতীয় শাখা তৈরি করে। যখন বৃদ্ধি-উন্নয়নকারী রুট ক্ষরণগুলি কম ঘনত্বে যোগ করা হয়, তখন AM ছত্রাক ছড়িয়ে ছিটিয়ে থাকা লম্বা শাখা তৈরি করে। ক্ষরিত পদার্থগুলির ঘনত্ব বৃদ্ধির সাথে সাথে ছত্রাক আরও শক্তভাবে গুচ্ছ শাখা তৈরি করে। সর্বোচ্চ ঘনত্বে, আর্বুসকুল, (ফসফরাস বিনিময়ের AMF কাঠামো) গঠিত হয়েছিল। [২৪]

পোষক উদ্ভিদ ক্ষরণের প্রতি ছত্রাকএর এই কেমোট্যাক্সিক প্রতিক্রিয়া কম ফসফরাস মাটিতে হোস্ট শিকড়ের মিথোজীবীতার কার্যকারিতা বাড়ায় বলে মনে করা হয়। [২৩] এটি একটি উপযুক্ত উদ্ভিদ হোস্টের অন্বেষণ করার জন্য ছত্রাকের একটি অভিযোজন। [২৪]

এছাড়াও দেখা যায় যে আরবাস্কুলার মাইকোরাইজাল ছত্রাকএর বিভিন্ন প্রজাতি, কেবল নির্দিষ্ট পোষক উদ্ভিদের ক্ষরণেই কেমোট্যাক্সিস প্রদর্শন করে, যার ফলে একটি সম্ভাব্য হোস্ট উদ্ভিদের শিকড়ের দিকে হাইফাল বৃদ্ধি ঘটে: গ্লোমাস মোসেইয়ের স্পোরগুলি আংশিক ভেদ্য ঝিল্লির মধ্যে রাখা হয়েছিল যার মধ্যে দিয়ে হাইফি গুলি বেরিয়ে আসতে পারবে। ঝিল্লির বাইরে যথাক্রমে পোষক উদ্ভিদ, পোষক নয় এমন উদ্ভিদ, এবং মৃত পোষক উদ্ভিদ রাখা হয়েছিল। এর ফলে পোষক উদ্ভিদের শিকড়ের ৮০০ মাইক্রোমিটারের নিকট সংস্পরশে আসা ঝিল্লি ভেদ করে হাইফি বেরিয়েছিল। কিন্তু অ-পোষক উদ্ভিদে এবং মৃত উদ্ভিদে উল্লেখযোগ্য পরিবরতন ঘটেনি [২৫]

আণবিক কৌশলগুলি আরবাস্কুলার মাইকোরিজাই এবং উদ্ভিদের শিকড়ের মধ্যে সংকেত পথ বোঝার জন্য ব্যবহার করা হয়েছে। 2003 সালে এটি দেখানো হয়েছিল কিভাবে AM সম্ভাব্য হোস্ট উদ্ভিদের শিকড় থেকে নির্গত পদার্থের উপস্থিতিতে শারীরবৃত্তীয় পরিবর্তন করার মাধ্যমে, এটি মিথোজীবীতা স্থাপন করে। হোস্ট প্ল্যান্ট রুট ক্ষরণ; স্পোরএর কার্বন যৌগগুলির শ্বসনের জন্য প্রয়োজনীয় জিনগুলিকে AM ছত্রাকে ট্রিগার করে এবং চালু করে। পরীক্ষায়, 10 টি জিনের ট্রান্সক্রিপশনের হার এক্সপোজারের আধা ঘন্টা পরে এবং 1 ঘন্টা পরে আরও বেশি হারে বৃদ্ধি পায়। 4 ঘন্টা এক্সপোজার পরে AM morphological বৃদ্ধির সাথে সাড়া দেয়। সেই সময় থেকে সংগৃহীত সক্রিয় জিনগুলি মাইটোকন্ড্রিয়াল কার্যকলাপ এবং এনজাইম উত্পাদনে জড়িত। ছত্রাকের শ্বাস-প্রশ্বাসের হার, O 2 সেবনের হার দ্বারা পরিমাপ করা হয়, রুট এক্সিউডেটের সংস্পর্শে আসার 3 ঘন্টা পরে ৩০% বৃদ্ধি পায়, যা ইঙ্গিত করে যে হোস্ট গাছের মূল এক্সুডেটগুলি AMF স্পোর মাইটোকন্ড্রিয়াল কার্যকলাপকে উদ্দীপিত করে। এটি একটি ছত্রাক নিয়ন্ত্রক প্রক্রিয়ার অংশ হতে পারে যা একটি সম্ভাব্য হোস্ট উদ্ভিদ থেকে সংকেত পাওয়ার পূর্বে শক্তি খরচ না করে ফেলায় সহায়তা করে [২৬]

অ্যাপ্রেসোরিয়াম সম্পাদনা

যখন আরবাস্কুলার মাইকোরাইজাল ছত্রাক হাইফাই একটি হোস্ট উদ্ভিদের মূলের মুখোমুখি হয়, তখন মূল এপিডার্মিসের উপর একটি অ্যাপ্রেসোরিয়াম বা 'সংক্রমণ কাঠামো' তৈরি হয়। এই গঠন থেকে হাইফাই হোস্টের প্যারেনকাইমা কর্টেক্সে প্রবেশ করতে পারে। [২৭] অ্যাপ্রেসোরিয়া গঠনের জন্য এএম-এর উদ্ভিদ থেকে কোনো রাসায়নিক সংকেতের প্রয়োজন হয় না। এএম ছত্রাক "ভূত" কোষের কোষের দেয়ালে অ্যাপ্রেসোরিয়া তৈরি করতে পারে যেখানে ছত্রাক এবং উদ্ভিদ হোস্টের মধ্যে সংকেত বন্ধ করার জন্য প্রোটোপ্লাস্ট সরানো হয়েছিল। যাইহোক, হাইফাই কোষে আর প্রবেশ করেনি এবং মূল কর্টেক্সের দিকে বৃদ্ধি পায়, যা ইঙ্গিত করে যে অ্যাপ্রেসোরিয়া তৈরি হয়ে গেলে আরও বৃদ্ধির জন্য সিম্বিয়ন্টের মধ্যে সংকেত প্রয়োজন। [২৩]

মিথোজীবিতা সম্পাদনা

প্যারেনকাইমার ভিতরে প্রবেশ করার পর, ছত্রাকটি উদ্ভিদের সাথে পুষ্টি বিনিময়ের জন্য আরবুস্কুলস নামক অত্যন্ত শাখাযুক্ত কাঠামো তৈরি করে। [২৭] এগুলি হল আরবাস্কুলার মাইকোরাইজাল ছত্রাকের স্বতন্ত্র গঠন। আরবুস্কুলস হল ফসফরাস, কার্বন, জল এবং অন্যান্য পুষ্টির বিনিময়ের স্থান। [২২] দুটি ফর্ম আছে: <i id="mwAQc">প্যারিস</i> টাইপ এক কোষ থেকে অন্য কোষে hyphae বৃদ্ধি দ্বারা সংজ্ঞায়িত; এবং <i id="mwAQo">অ্যারাম</i> টাইপ উদ্ভিদ কোষের মধ্যবর্তী স্থানে হাইফাই বৃদ্ধির দ্বারা সংজ্ঞায়িত [২৮] প্যারিস টাইপ এবং এরাম টাইপের মধ্যে কোনটা পাওয়া যাবে তা প্রাথমিকভাবে হোস্ট উদ্ভিদ পরিবার দ্বারা নির্ধারিত হয়, যদিও কিছু পরিবার বা প্রজাতি উভয় প্রকারের জন্য সক্ষম। [২৯] [৩০]

হোস্ট উদ্ভিদ আন্তঃকোষীয় হাইফাল প্রসারণ এবং আরবাস্কুল গঠনের উপর নিয়ন্ত্রণ প্রয়োগ করে। উদ্ভিদের ক্রোমাটিনের একটি ডিকনডেনসেশন ঘটে, যা আরবাস্কুল-ধারণকারী কোষগুলিতে উদ্ভিদের ডিএনএর বর্ধিত প্রতিলিপির প্রমাণ। [২৭] আরবাস্কুলগুলিকে থাকতে দেওয়ার জন্য উদ্ভিদের হোস্ট কোষে বড় ধরনের পরিবর্তনের প্রয়োজন। ভ্যাকুওলগুলি সঙ্কুচিত হয় এবং অন্যান্য কোষীয় অর্গানেলগুলি প্রসারিত হয়। উদ্ভিদ কোষ সাইটোস্কেলেটন আরবাস্কুলসের চারপাশে পুনর্গঠিত হয়।

সংক্রামিত পোষক উদ্ভিদের মূলের মধ্যে উদ্ভূত আরও দুটি ধরণের হাইফাই রয়েছে। একবার মিথোজিবীতা তৈরি হলে, স্বল্পজীবী "রানার হাইফা" গাছের মূল থেকে মাটিতে বৃদ্ধি পায়। এই হাইফাগুলি ফসফরাস এবং মাইক্রোনিউট্রিয়েন্ট গ্রহণ করে, যা উদ্ভিদকে দেয়। এএম ছত্রাকের হাইফাইগুলির পৃষ্ঠ বনাম আয়তনের অনুপাত খুব বেশি থাকে, যা তাদের শোষণ ক্ষমতাকে উদ্ভিদের শিকড়ের চেয়ে অনেক বেশি করে তোলে। [৩১] AMF হাইফা শিকড়ের চেয়েও সূক্ষ্ম এবং মাটির এমন ছোট ছিদ্রগুলিতে প্রবেশ করতে পারে যা শিকড়ের কাছে প্রবেশযোগ্য নয়। [৩২] চতুর্থ ধরনের AMF হাইফা শিকড় থেকে বৃদ্ধি পায় এবং অন্যান্য হোস্ট গাছের শিকড়কে উপনিবেশ করে। চার ধরনের হাইফা-ই আকারগতভাবে স্বতন্ত্র। [২২]

পুষ্টি গ্রহণ এবং বিনিময় সম্পাদনা

এএম ছত্রাক বাধ্যতামূলক মিথোজীবী । তাদের খুব সীমিত মৃতজীবী ক্ষমতা রয়েছে এবং তাদের কার্বন পুষ্টির জন্য উদ্ভিদের উপর নির্ভর করে। [৩৩] এএম ছত্রাক হেক্সোজ শর্করা হিসাবে উদ্ভিদ হোস্টের সালোকসংশ্লেষণের পণ্য গ্রহণ করে।

উদ্ভিদ থেকে ছত্রাকের মধ্যে কার্বন স্থানান্তর আরবাস্কুলস এবং ইন্ট্রারাডিকাল (মূলের অভ্যন্তরীণ) হাইফি এর মাধ্যমে ঘটতে পারে। [৩৪] AM দ্বারা হেক্সোজ থেকে সেকেন্ডারি সংশ্লেষণ ইন্ট্রারাডিকাল মাইসেলিয়ামে ঘটে। মাইসেলিয়ামের অভ্যন্তরে, হেক্সোজ ট্র্যিহালোজ এবং গ্লাইকোজেনে রূপান্তরিত হয়। ট্রিহেলোস এবং গ্লাইকোজেন হল কার্বন স্টোরেজ ফর্ম যা দ্রুত সংশ্লেষিত এবং বিশ্লেষিত হতে পারে এবং অন্তঃকোষীয় চিনির ঘনত্বকে বাফার করতে পারে। [৩৪] ইন্ট্রারাডিকাল হেক্সোজ, অক্সিডেটিভ পেন্টোজ ফসফেট পাথওয়েতে প্রবেশ করে, যা নিউক্লিক অ্যাসিডের জন্য পেন্টোজ তৈরি করে।

লিপিড জৈবসংশ্লেষণ ইন্ট্রারাডিকাল মাইসেলিয়ামেও ঘটে। লিপিডগুলি তারপরে সংরক্ষিত বা এক্সট্রারাডিকাল হাইফেতে রপ্তানি করা হয় যেখানে সেগুলি সংরক্ষণ বা বিপাক করা যেতে পারে। লিপিডের হেক্সোসে ভাঙ্গন, অর্থাৎ গ্লুকোনিওজেনেসিস, এক্সট্রারাডিকাল মাইসেলিয়ামে ঘটে। [৩৪] উদ্ভিদ থেকে ছত্রাকের মধ্যে স্থানান্তরিত কার্বনের প্রায় 25% এক্সট্রারাডিকাল হাইফাইতে সঞ্চিত থাকে। [৩৫] হোস্ট উদ্ভিদের কার্বনের 20% পর্যন্ত AM ছত্রাক স্থানান্তরিত হতে পারে। [৩৪] এটি মাইকোরাইজাল নেটওয়ার্কে হোস্ট উদ্ভিদের কার্বন বিনিয়োগ এবং মাটির নিচের জৈব কার্বন পুলে অবদানের পরিচয় দেয়।

AM ছত্রাকের জন্য উদ্ভিদের কার্বন সরবরাহ বৃদ্ধির পরিবর্তে ছত্রাক থেকে উদ্ভিদে ফসফরাস গ্রহণ ও স্থানান্তর বৃদ্ধি পায় [৩৬] একইভাবে, ছত্রাককে সরবরাহ করা সালোকসংশ্লেষণ হ্রাস পেলে ফসফরাস গ্রহণ এবং স্থানান্তর হ্রাস পায়। AMF এর ভিন্নভিন্ন প্রজাতির মধ্যে উদ্ভিদকে ফসফরাস সরবরাহ করার ক্ষমতার তারতম্য দেখা যায়। [৩৭] কিছু কিছু ক্ষেত্রে, আরবুসকুলার মাইকোরিজাই দুর্বল সিম্বিয়ন্ট, তুলনামূলকভাবে বেশি পরিমাণে কার্বন গ্রহণজায়।পরিবরতে সামান্য ফসফরাস প্রদান করে। [৩৭]

উদ্ভিদের জন্য মাইকোরাইজার প্রধান সুবিধা হল পুষ্টির বৃদ্ধি, বিশেষ করে ফসফরাস গ্রহণের জন্য । এটি মাটির সংস্পর্শ পৃষ্ঠের ক্ষেত্রফল বৃদ্ধি, মাইকোরিজাইতে পুষ্টির চলাচল বৃদ্ধি, একটি পরিবর্তিত মূল পরিবেশ এবং বর্ধিত সঞ্চয়ের কারণ। [৩২] ফসফরাস গ্রহণে উদ্ভিদের শিকড়ের তুলনায় মাইকোরাইজাস অনেক বেশি কার্যকরী। ফসফরাস মূলে ব্যাপনের মাধ্যমে আসে এবং হাইফি, ব্যাপনের জন্য অতিক্রাম্য পথ কমিয়ে দেয়, এইভাবে ফসফরাস গ্রহণ বৃদ্ধি পায়। মাইকোরাইজিতে ফসফরাস প্রবাহিত হওয়ার হার মূলরোম-এর তুলনায় ছয় গুণ পর্যন্ত হতে পারে। [৩২] কিছু ক্ষেত্রে, ফসফরাস গ্রহণের ভূমিকা সম্পূর্ণরূপে মাইকোরাইজাল নেটওয়ার্ক এর উপর নিরভরশীল, এবং উদ্ভিদের প্রয়োজনীয় সমস্ত ফসফরাস-টাই হাইফার মাধ্যমে আসছে এমনটাও হতে পারে। [৩৭] আরবাস্কুলার মাইকোরাইজাল সিস্টেমে নাইট্রোজেন পুষ্টির ভূমিকা এবং সিম্বিওসিস এবং জীবানু-গোষ্ঠী র উপর এর প্রভাব সম্পর্কে কম জানা যায়। যদিও এই জটিল মিথস্ক্রিয়াটির প্রক্রিয়াগুলি ব্যাখ্যা করার ক্ষেত্রে উল্লেখযোগ্য অগ্রগতি হয়েছে, অনেক গবেষণা বাকি রয়েছে।

মাইকোরাইজাল কার্যকলাপ রাইজোস্ফিয়ারে উপলব্ধ ফসফরাস ঘনত্ব বাড়ায়। মাইকোরাইজা NH 4 + ( অ্যামোনিয়াম -আয়ন) বেছে বেছে গ্রহণ করে এবং H + আয়ন নির্গত করে মূল অঞ্চলের pH কম করে, অর্থাৎ মাটিকে আম্লিক করে। মাটির pH হ্রাস ফসফরাস অবক্ষেপণের দ্রবণীয়তা বাড়ায়। হাইফাল NH 4 + আপটেক-ও উদ্ভিদে নাইট্রোজেন প্রবাহ বাড়ায় কারণ মাটির অভ্যন্তরীণ পৃষ্ঠ থেকে অ্যামোনিয়াম শোষণ করে এটি উদ্ভিদ কে বিতরণ করে। [৩৫]

মিয়োসিস এবং রিকম্বিনেশন সম্পাদনা

এএম ছত্রাককে অযৌন হিসাবে বিবেচনা করা হয়েছে কারণ তাদের পর্যবেক্ষণযোগ্য যৌন কাঠামো নেই। [৩৮] যাইহোক, মিয়োসিসে কাজ করে এমন 51টি জিনের হোমোলগ, সাতটি মিয়োসিস-নির্দিষ্ট জিন সহ বেশ কয়েকটি AMF প্রজাতির জিনোমে সংরক্ষিত পাওয়া গেছে, যা পরামর্শ দেয় যে এই কথিত প্রাচীন অযৌন ছত্রাকগুলিতে উন্নত (সাধারণ) মায়োসিস হতে পারে। [৩৯] তদুপরি, রাইজোফ্যাগাস ইররেগুলারিস ছত্রাকে জেনেটিক এক্সচেঞ্জে পারস্পরিক রিকম্বিনেশন এবং তার ফলে দ্বি-কেন্দ্রীক গঠন তৈরি হতে দেখা গেছে। [৩৮]

বাস্তুতন্ত্র সম্পাদনা

জৈব-ভূগোল সম্পাদনা

আরবাস্কুলার মাইকোরাইজাল ছত্রাক খনিজ মাটিতে বেড়ে ওঠা উদ্ভিদে সবচেয়ে বেশি দেখা যায় এবং আগ্নেয়গিরির মাটি এবং বালির টিলার পরিবেশের মতো পুষ্টির ঘাটতিপূর্ণ স্তরগুলিতে বেড়ে ওঠা উদ্ভিদের জন্য অত্যন্ত গুরুত্বপূর্ণ। গ্রীষ্মমন্ডলীয় রেইনফরেস্ট এবং নাতিশীতোষ্ণ তৃণভূমির মতো উচ্চ বৈচিত্র্য সহ উদ্ভিদ সম্প্রদায়ে এএম ছত্রাকের জনসংখ্যা সবচেয়ে বেশি যেখানে তাদের অনেক সম্ভাব্য হোস্ট গাছ রয়েছে এবং তারা একটি বিস্তৃত হোস্ট পরিসরে উপনিবেশ করার ক্ষমতার সুবিধা নিতে পারে। [৪০] খুব শুষ্ক বা পুষ্টিসমৃদ্ধ মাটিতে মাইকোরাইজাল উপনিবেশের ঘটনা কম হয়। মাইকোরাইজাস জলজ আবাসস্থলে পরিলক্ষিত হয়েছে; যাইহোক, জলাবদ্ধ মাটি কিছু প্রজাতির উপনিবেশ হ্রাস করতে দেখা গেছে। [৪০] Arbuscular mycorrhizal ছত্রাক উদ্ভিদ প্রজাতির ৮০% এ পাওয়া যায় [৪১] এবং অ্যান্টার্কটিকা ছাড়া সমস্ত মহাদেশে জরিপ করা হয়েছে। [৪২] [৪৩] গ্লোমেরোমাইকোটার জৈব ভূগোল বিচ্ছুরণ সীমাবদ্ধতা, [৪৪] পরিবেশগত কারণ যেমন জলবায়ু, [৪২] মাটির সিরিজ এবং মাটির pH, [৪৩] মাটির পুষ্টি উপাদান [৪৫] এবং উদ্ভিদ সম্প্রদায় দ্বারা প্রভাবিত হয়। [৪২] [৪৬] যদিও 2000 থেকে প্রমাণ পাওয়া যায় যে AM ছত্রাক তাদের হোস্ট প্রজাতির প্রতি সুনির্দিষ্ট নয়, [৪৭] 2002 সালের গবেষণায় ইঙ্গিত দেওয়া হয়েছে যে অন্তত কিছু ছত্রাক ট্যাক্সা হোস্ট - নির্দিষ্ট । [৪৮] মিউকোরোমাইকোটিনিয়ান ছত্রাকের বাস্তুসংস্থান, (যা 'সূক্ষ্ম রুট এন্ডোফাইট' আরবুসকুলার মাইকোরাইজাস গঠন করে) তাদের সম্পর্কে প্রায় কিছুই জানা যায় না।

উদ্ভিদ গোষ্ঠীর প্রতি প্রতিক্রিয়া সম্পাদনা

হোস্ট-নির্দিষ্টতা, হোস্ট-ধরনগুলি এবং সংক্রমনের মাত্রা বিশ্লেষণ করা কঠিন কারন মাটির মধ্যে শিকড় এবং বিভিন্ন অনুজীবের আন্তঃক্রিয়া বেশ জটিল। আরবাস্কুলার মাইকোরাইজাল ছত্রাক তাদের হোস্ট উদ্ভিদের জন্য় ক্ষতিকারক রোগজীবাণুগুলির মতো নির্দিষ্টতা প্রদর্শন করে এমন কোনও স্পষ্ট প্রমাণ নেই। [৪০] এটি বিপরীত নির্বাচনী চাপের কারণে হতে পারে।

প্যাথোজেনিক সম্পর্কের ক্ষেত্রে, হোস্ট উদ্ভিদ মিউটেশন থেকে উপকৃত হয় যা উপনিবেশকে বাধা দেয়, কিন্তু, একটি পারস্পরিক সিম্বিওটিক সম্পর্কের ক্ষেত্রে, উদ্ভিদ মিউটেশন থেকে উপকৃত হয় যা AMF দ্বারা উপনিবেশ স্থাপনের অনুমতি দেয়। [৪০] যাইহোক, উদ্ভিদের প্রজাতি নির্দিষ্ট AM ছত্রাক দ্বারা উপনিবেশ স্থাপনের উপর নির্ভরশীলতার পরিমাণে ভিন্ন, এবং কিছু উদ্ভিদ ফ্যাকাল্টেটিভ মাইকোট্রফ হতে পারে, অন্যরা বাধ্য মাইকোট্রফ হতে পারে। [৪০] সম্প্রতি, মাইকোরাইজার উপস্থিতি এবং উদ্ভিদ-ভৌগোলিক বিস্তারের মধ্যে সংযোগ পাওয়া গেছে [৪৯] বাধ্যতামূলক মাইকোরাইজাল গাছগুলি উষ্ণ, শুষ্ক আবাসস্থল দখল করে যখন ফ্যাকাল্টেটিভ মাইকোরাইজাল গাছগুলি বৃহত্তর পরিসরে আবাসস্থল দখল করে।

একই AM ছত্রাকের অনেক প্রজাতির উদ্ভিদের উপনিবেশ করার ক্ষমতার পরিবেশগত প্রভাব রয়েছে। বিভিন্ন প্রজাতির গাছপালা একটি সাধারণ মাইসেলিয়াল নেটওয়ার্কের সাথে ভূগর্ভে সংযুক্ত হতে পারে। [৪০] একটি উদ্ভিদ মাইসেলিয়াল নেটওয়ার্ক স্থাপনের জন্য সালোকসংশ্লেষণ কার্বন সরবরাহ করতে পারে যা একটি ভিন্ন প্রজাতির অন্য উদ্ভিদ খনিজ গ্রহণের জন্য ব্যবহার করতে পারে। এর থেকে বোঝা যায় যে আরবাস্কুলার মাইকোরিজাই মাটির নিচের ইন্ট্রা-এবং আন্তঃস্পেসিফিক উদ্ভিদের মিথস্ক্রিয়ায় ভারসাম্য বজায় রাখতে সক্ষম। [৪০]

যেহেতু গ্লোমেরোমাইকোটা ছত্রাক উদ্ভিদের শিকড়ের অভ্যন্তরে বাস করে, তাই তারা তাদের উদ্ভিদের হোস্ট দ্বারা উল্লেখযোগ্যভাবে প্রভাবিত হতে পারে এবং এর বিনিময়ে উদ্ভিদ সম্প্রদায়কেও প্রভাবিত করতে পারে। গাছপালা তাদের সালোকসংশ্লেষণ কার্বনের 30% পর্যন্ত AM ছত্রাককে বরাদ্দ করতে পারে [৫০] এবং এর বিনিময়ে AM ছত্রাক উদ্ভিদের 80% পর্যন্ত ফসফরাস এবং নাইট্রোজেন অর্জন করতে পারে। [৪১] এএম ছত্রাক সম্প্রদায়ের বৈচিত্র্য ইতিবাচকভাবে উদ্ভিদ বৈচিত্র্য, [৫১] উদ্ভিদের উৎপাদনশীলতা [৫২] এবং তৃণভোজীর সাথে যুক্ত হয়েছে। [৫৩] আরবাস্কুলার মাইকোরাইজাল ছত্রাক স্থানীয় উদ্ভিদ সম্প্রদায়ের সাথে ছোট আকারের মিথস্ক্রিয়া দ্বারা প্রভাবিত হতে পারে। উদাহরণস্বরূপ, একটি ফোকাল প্ল্যান্টের আশেপাশের গাছপালা AM ছত্রাকের সম্প্রদায়গুলিকে [৫৪] পরিবর্তন করতে পারে যা সাইটটির মধ্যে উদ্ভিদ স্থাপনের ক্রম পরিবর্তন করতে পারে। [৫৫]

AM ছত্রাক এবং উদ্ভিদ অনুপ্রবেশ সম্পাদনা

উদ্ভিদ প্রজাতির অনুপ্রবেশের সময়, এএম ছত্রাক সম্প্রদায় এবং বায়োমাস ব্যাপকভাবে পরিবর্তিত হতে পারে। বেশিরভাগ ক্ষেত্রেই এএম ছত্রাকের বায়োমাস এবং বৈচিত্র্য আক্রমণের সাথে হ্রাস পায়। [৫৬] [৫৭] [৫৮] যাইহোক, কিছু মাইকোট্রফিক উদ্ভিদ প্রজাতি আসলে আক্রমণের সময় এএম ছত্রাকের বৈচিত্র্য বাড়াতে পারে। [৫৯]

অনুপ্রবেশকারী উদ্ভিদ প্রজাতির মাইকোরাইজাল অবস্থা প্রায়ই অঞ্চলগুলির মধ্যে পরিবর্তিত হয়। উদাহরণস্বরূপ, ইউনাইটেড কিংডম এবং মধ্য ইউরোপে সম্প্রতি অনুপ্রবেশকারী উদ্ভিদগুলি প্রত্যাশার চেয়ে বেশি ক্ষেত্রে মাইকোরাইজার উপর বাধ্যতামূলকভাবে নির্ভরশীল, [৪৯] [৬০] যেখানে ক্যালিফোর্নিয়ায় অনুব্রবেশকারী উদ্ভিদগুলিতে প্রত্যাশার চেয়ে কম ঘন ঘন মাইকোরাইজাল সংযুক্তি পাওয়া গেছে। [৬১]

এএম ছত্রাক এবং অন্যান্য উদ্ভিদ প্রতীকের মধ্যে মিথস্ক্রিয়া সম্পাদনা

একটি উদ্ভিদ হোস্টের মধ্যে সমস্ত সিম্বিয়ন্ট ইন্টারঅ্যাক্ট করে, প্রায়শই অপ্রত্যাশিত উপায়ে। একটি 2010 মেটা-বিশ্লেষণ নির্দেশ করে যে AM ছত্রাক এবং বংশানুক্রমে প্রাপ্ত এন্ডোফাইট উভয়ের দ্বারা উপনিবেশিত উদ্ভিদগুলি; কেবলমাত্র যেকোনো একটি অনুজীব দ্বারা উপনিবেশিত উদ্ভিদের চেয়ে আকারে বড় হয়। [৬২] যাইহোক, এই সম্পর্কটি পরিপ্রেক্ষিত-নির্ভর কারণ AM ছত্রাক তাদের পোষক উদ্ভিদের পাতায় বসবাসকারী ছত্রাক এন্ডোফাইটের সাথে সমন্বয়মূলকভাবে [৬৩] [৬৪] বা বিরোধীভাবে। [৬৫] [৬৬] [৬৭] যোগাযোগ করতে পারে। AM ছত্রাক এবং ectomycorrhizal ছত্রাক এবং ডার্ক সেপ্টেট এন্ডোফাইটের মধ্যে একই ধরনের মিথস্ক্রিয়া ঘটতে পারে। [৬৮]

পরিবেশগত গ্রেডিয়েন্টের প্রতিক্রিয়া সম্পাদনা

আরবাস্কুলার মাইকোরাইজাল ছত্রাক অনেক পরিবেশগত গ্রেডিয়েন্ট জুড়ে পরিবর্তিত হয়। হিমায়ন এবং শুষ্কতার প্রতি তাদের সহনশীলতা AM ছত্রাকের বিভিন্ন ট্যাক্সার মধ্যে ভিন্ন ভিন্ন [৬৯] । মাটিতে পুষ্টি এবং আর্দ্রতার প্রাচুর্য থাকলে এএম ছত্রাক কম হয়, [৭০] সম্ভবত কারণ উভয় উদ্ভিদই এএম ছত্রাকের জন্য কম কার্বন বরাদ্দ করে এবং এএম ছত্রাক এই পরিবেশগত পরিস্থিতিতে তাদের পৌষ্টিক সম্পত্তি তাদের হাইফাইতে পুনরায় বরাদ্দ করে। [৭১] দীর্ঘ মেয়াদে, এই পরিবেশগত অবস্থা উদ্ভিদের হোস্ট, এএম ছত্রাক এবং স্থানীয় মাটির পুষ্টির ঘনত্বের মধ্যে স্থানীয় অভিযোজন তৈরি করতে পারে। [৭২] AM কম্পোজিশন প্রায়শই পাহাড়ের চূড়ায় নিচু উচ্চতার তুলনায় কম বৈচিত্র্যপূর্ণ হয় , যা উদ্ভিদ প্রজাতির গঠন দ্বারা চালিত হয়। [৭৩]

এএম ছত্রাককে অজৈব পরিবেশগত কারণ যেমন লবণাক্ততার প্রতি উদ্ভিদ সহনশীলতা উন্নত করতে দেখানো হয়েছে। তারা লবণের চাপ কমায় এবং গাছের বৃদ্ধি ও উৎপাদনশীলতাকে উপকৃত করে। [৭৪]

মূলদেশের বাস্তুসংস্থান সম্পাদনা

রাইজোস্ফিয়ার হল একটি মূল সিস্টেমের আশেপাশের মাটির অঞ্চল।

মাইকোরাইজাল অ্যাসোসিয়েশনের সম্ভাব্য সংখ্যা বৃদ্ধির সাথে সাথে Mycorrhizae বৈচিত্র্য উদ্ভিদ প্রজাতির বৈচিত্র্যকে বৃদ্ধি করতে দেখা গেছে। প্রভাবশালী আরবুসকুলার মাইকোরাইজাল ছত্রাক ভূমিতে নন-মাইকোরাইজাল উদ্ভিদের আক্রমণ প্রতিরোধ করতে পারে যেখানে তারা সিম্বিয়াসিস প্রতিষ্ঠা করেছে এবং তাদের মাইকোরাইজাল হোস্টকে উন্নীত করতে পারে। [৭৫]

সাম্প্রতিক গবেষণায় দেখানো হয়েছে যে AM ছত্রাক একটি অজ্ঞাত বিচ্ছুরণীয় ফ্যাক্টর প্রকাশ করে, যা myc ফ্যাক্টর নামে পরিচিত, যা নোডুলেশন ফ্যাক্টরের ইন্ডুসিবল জিন MtEnod11 সক্রিয় করে। এই একই জিন নাইট্রোজেন ফিক্সিং, রাইজোবিয়াল ব্যাকটেরিয়া (Kosuta et al. 2003) এর সাথে সিম্বিওসিস প্রতিষ্ঠায় জড়িত। যখন রাইজোবিয়াম ব্যাকটেরিয়া মাটিতে থাকে, তখন সিম্বিওসিস প্রতিষ্ঠার সাথে জড়িত রাসায়নিক সংকেতের ঘনত্ব বৃদ্ধির কারণে মাইকোরাইজাল উপনিবেশ বৃদ্ধি পায় (Xie et al. 2003)। নড ফ্যাক্টরগুলির অনুরূপ অণুগুলি AM ছত্রাক থেকে বিচ্ছিন্ন ছিল এবং MtEnod11, পার্শ্বীয় মূল গঠন এবং মাইকোরাইজেশনকে প্ররোচিত করতে দেখানো হয়েছিল। [৭৬] কার্যকরী মাইকোরাইজাল উপনিবেশও মাইকোরাইজাল লেগুমে নোডুলেশন এবং সিম্বিওটিক নাইট্রোজেন ফিক্সেশন বাড়াতে পারে। [৩৫] মাটিতে Glomus fasciculatum এবং Glomus mossee এর প্রয়োগ এম. ইউনিফ্লোরুমে নোডুলেশনের উন্নতি ঘটাতে দেখা গেছে এবং ঘোড়ার ছোলা গাছের নোডুলে নোডিউল সংখ্যা, নোডিউলের ওজন এবং লেগহেমোগ্লোবিনের পরিমাণ বৃদ্ধি পায় </ref> [৭৭] [৭৮]

আরবাস্কুলার মাইকোরাইজাল উপনিবেশ এবং প্রজাতির ব্যাপ্তি রাইজোস্ফিয়ারে ব্যাকটেরিয়া জনসংখ্যাকে প্রভাবিত করে। [৭৯] ব্যাকটেরিয়া প্রজাতি কার্বন যৌগ রুট exudates জন্য প্রতিদ্বন্দ্বিতা করার ক্ষমতা তাদের মধ্যে পার্থক্য. বিদ্যমান AM মাইকোরাইজাল উপনিবেশের কারণে রুট এক্সিউডেট এবং ছত্রাকের নির্গমনের পরিমাণ বা সংমিশ্রণে পরিবর্তন রাইজোস্ফিয়ারে ব্যাকটেরিয়া সম্প্রদায়ের বৈচিত্র্য এবং প্রাচুর্য নির্ধারণ করে। [৮০] [[বিষয়শ্রেণী:মৃত্তিকা জীববিজ্ঞান]] [[বিষয়শ্রেণী:ছত্রাকবিজ্ঞান]] [[বিষয়শ্রেণী:অপর্যালোচিত অনুবাদসহ পাতা]]

গ্লোমেরোমাইকোটা এবং বিশ্বব্যাপী জলবায়ু পরিবর্তন সম্পাদনা

বৈশ্বিক জলবায়ু পরিবর্তন AM ছত্রাক সম্প্রদায় এবং এএম ছত্রাক এবং তাদের আশ্রয়দান কারী উদ্ভিদের মধ্যে মিথস্ক্রিয়াকে প্রভাবিত করছে। যদিও এটি সাধারণত গৃহীত হয় যে, জীবের মধ্যে মিথস্ক্রিয়া বিশ্বব্যাপী জলবায়ু পরিবর্তনের প্রতিক্রিয়াকে প্রভাবিত করবে, আমরা এখনও ভবিষ্যতের জলবায়ুতে এই মিথস্ক্রিয়াগুলির ফলাফলের পূর্বাভাস দেওয়ার সক্ষমতা থেকে পিছিয়ে আছি । সাম্প্রতিক মেটা-বিশ্লেষণে, AM ছত্রাক খরা অবস্থায় উদ্ভিদের জৈববস্তু বাড়াতে এবং কৃত্রিমভাবে নাইট্রোজেন জমানো গবেষণার অধীনে উদ্ভিদের জৈববস্তু হ্রাস করতে পাওয়া গেছে।[৮১][৮২]। আরবাস্কুলার মাইকোরাইজাল ছত্রাকগুলি উচ্চতর বায়ুমণ্ডলীয় CO2 এর প্রতিক্রিয়া হিসাবে তাদের জৈববস্তু বৃদ্ধি করতে দেখা গেছেCO
[৮৩]

উদ্ভিদে আরবাসকুলার মাইকোরিজির অভাব রয়েছে সম্পাদনা

সরিষা পরিবারের সদস্য (Brassicaceae) যেমন বাঁধাকপি, ফুলকপি, ক্যানোলা, এবং [./Https://en.wikipedia.org/wiki/Crambe ক্র্যাম্ব], তাদের শিকড়ে আরবুসকুলার মাইকোরাইজাল ছত্রাক স্থাপন করবেন না[৮৪]

আরবাস্কুলার মাইকোরাইজাল ছত্রাকের আণবিক জেনেটিক বিশ্লেষণ সম্পাদনা

গত দশ বছরে আণবিক জেনেটিক প্রযুক্তি এবং সরঞ্জামগুলিতে দর্শনীয় অগ্রগতি হয়েছে। এই অগ্রগতিগুলি মাইক্রোবিয়াল এবং মাইকোরাইজাল ইকোলজিস্টদের সম্প্রদায় এবং বাস্তুতন্ত্রে ব্যক্তি হিসাবে আরবাস্কুলার মাইকোরাইজাল (এএম) ছত্রাকের পরিবেশগত এবং বিবর্তনীয় ভূমিকা সম্পর্কে নতুন এবং উত্তেজনাপূর্ণ প্রশ্ন জিজ্ঞাসা করার অনুমতি দেয়। এএম ছত্রাকের জেনেটিক বিশ্লেষণগুলি মাল্টিলোকাস জিনোটাইপিং ব্যবহার করে একক স্পোরের জেনেটিক গঠন অন্বেষণ করতে ব্যবহৃত হয়েছে[৮৫] AM ছত্রাকের বৈচিত্র্য এবং একাধিক তৃণভূমি সম্প্রদায় জুড়ে অভিযোজন[৮৬] AM ছত্রাক বৈচিত্র্যের একটি বিশ্বব্যাপী তদন্ত পর্যন্ত, যা গ্লোমেরোমাইকোটা ফাইলামের মধ্যে বর্ণিত আণবিক বৈচিত্র্যকে ব্যাপকভাবে বৃদ্ধি করেছে।[৮৭]

আণবিক জেনেটিক্সের সমস্ত সাম্প্রতিক অগ্রগতিগুলি পরিষ্কারভাবে মাইক্রোবিয়াল সম্প্রদায়ের বিশ্লেষণকে অনেক সূক্ষ্ম এবং কার্যকরী স্কেলে এবং সম্ভাব্যভাবে পূর্ববর্তী পদ্ধতির তুলনায় আরও আত্মবিশ্বাসের সাথে অনুমতি দেয়। মাটি থেকে স্পোর নিষ্কাশনের ক্লাসিক্যাল এএম ছত্রাক সনাক্তকরণ পদ্ধতি এবং আরও স্পোর আকারগত বিশ্লেষণ[৮৮]AM ছত্রাকের বিভিন্ন কৌশল এবং রূপের কারণে এটি জটিল সমস্যায় পরিপূর্ণ, যেমন, নির্দিষ্ট প্রজাতিতে স্পোরুলেশনের অভাব, ঋতু, উচ্চ অসংস্কৃতি, সম্ভাব্য ভুল শনাক্তকরণ (মানব ত্রুটি) এবং বহু-নিউক্লিয়েট স্পোরের নতুন প্রমাণ[৮৯]এবং ক্লোনাল AM প্রজাতির মধ্যে উচ্চ জেনেটিক বৈচিত্র।[৯০]এই বিভিন্ন সমস্যার কারণে, অতীতে গবেষকরা সম্ভবত সময়ে বা স্থানে যে কোনো একটি সময়ে উপস্থিত AM ছত্রাক সম্প্রদায়ের প্রকৃত গঠনকে ভুলভাবে উপস্থাপন করেছেন। উপরন্তু, ঐতিহ্যগত নিষ্কাশন, সংস্কৃতি এবং মাইক্রোস্কোপিক সনাক্তকরণ পদ্ধতি অনুসরণ করে, সক্রিয়/কার্যকর AM ছত্রাক জনসংখ্যা নির্ধারণ করার কোন উপায় নেই, যা উদ্ভিদ-AM সিম্বিওটিক মিথস্ক্রিয়া এবং প্রক্রিয়াগুলিকে পরিবেশগত বা বাস্তুতন্ত্রের কার্যকারিতার সাথে সম্পর্কিত করার চেষ্টা করার সময় সম্ভবত সবচেয়ে গুরুত্বপূর্ণ।

এক নজরে পদ্ধতি গুলো সম্পাদনা

ডিএনএ/আরএনএ সম্পাদনা

মাটি এবং শিকড়ের নমুনা থেকে AM ছত্রাকের জেনেটিক বিশ্লেষণগুলি পরিবেশগত বা ফাইলোজেনেটিক প্রশ্নের উত্তর দিতে তাদের প্রযোজ্যতার পরিসরে। ডিএনএ বিশ্লেষণ বিভিন্ন পারমাণবিক মার্কার ব্যবহার করে এএম ছত্রাক বর্ণনা করে এবং পারমাণবিক বিভিন্ন অঞ্চলের প্রতিনিধিত্ব করেribosomal অপেরন (18S rRNA) সমস্ত ইউক্যারিওটিক জীবের মধ্যে পাওয়া যায়।

  1. Brundrett, M.C. (২০০২)। "Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants": 275–304। ডিওআই:10.1046/j.1469-8137.2002.00397.x পিএমআইডি 33873429 |pmid= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য) 
  2. Barbour, M.G.; Burk, J.H. (১৯৮০)। Terrestrial plant ecology। Frontiers in Physics। Benjamin/Cummings Publishing Company। পৃষ্ঠা 118আইএসবিএন 978-0-8053-0540-1 
  3. Simon, L.; Bousquet, J. (১৯৯৩)। "Origin and diversification of endomycorrhizal fungi and coincidence with vascular land plants": 67–69। ডিওআই:10.1038/363067a0 
  4. Schüßler, A. (২০০১)। "A new fungal phylum, the Glomeromycota: phylogeny and evolution": 1413–1421। ডিওআই:10.1017/S0953756201005196 
  5. [David]; Robson, Geoffrey D.; Trinci, Anthony P. J., 21st Century Guidebook to Fungi, আইএসবিএন 9781108776387, ডিওআই:10.1017/9781108776387  |author-link1= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য)
  6. Smith, Sally A; Read, David (২০০৮), "2 - Colonization of roots and anatomy of arbuscular mycorrhizas", Mycorrhizal Symbiosis (Third Edition), পৃষ্ঠা 42–90, ডিওআই:https://doi.org/10.1016/B978-012370526-6.50004-0 |doi= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য) 
  7. [[Rajarshi Rit|Rit, Rajarshi]]; [Debapriya]; [Chandrama]; Dutta, S. (২৪ জুন ২০২৩), "Investigation on microfloral association in the roots of Macrotyloma uniflorum (Lam.) Verdc., a medicinally important tropical pulse-crop and their possible applications for crop improvement: a review", Plant Science Today, India: Horizon e-Publishing Group, 10 (3), পৃষ্ঠা 300–311, আইএসএসএন 2348-1900, ডিওআই:10.14719/pst.2307  |author-link1= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য); |author-link2= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য); |author-link3= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য)
  8. Remy, W.; Taylor, T. (১৯৯৪)। "Four hundred-million-year-old vesicular arbuscular mycorrhizae": 11841–11843। ডিওআই:10.1073/pnas.91.25.11841 পিএমআইডি 11607500পিএমসি 45331  
  9. Kar, R.K.; Mandaokar, B.D. (২০০৫)। "Mycorrhizal fossil fungi from the Miocene sediments of Mirozam, Northeast India": 257–259। 
  10. Strullu-Derrien, Christine; Strullu, Désiré-Georges, "Mycorrhization of fossil and living plantsLa mycorrhization des plantes fossiles et actuelles", Comptes Rendus Palevol (6-7), ডিওআই:10.1016/j.crpv.2007.09.006 
  11. Krings, Michael; Harper, Carla J; Taylor, Edith L., "Fungi and fungal interactions in the Rhynie chert: a review of the evidence, with the description of Perexiflasca tayloriana gen. et sp. nov", Philosophical Transactions B Journal of Royal Society, ডিওআই:10.1098/rstb.2016.0500 
  12. Strullu-Derrien, Christine; Selosse, Marc-André; Kenrik, Paul; Martin, Francis M. doi=10.1111/nph.15076 (২৪ মার্চ ২০১৮), "The origin and evolution of mycorrhizal symbioses: from palaeomycology to phylogenomics", New Phytologist, আইএসএসএন 1469-8137 
  13. [[Rajarshi Rit|Rit, Rajarshi]]; [Debapriya]; [Chandrama]; Dutta, S. (২৪ জুন ২০২৩), "Investigation on microfloral association in the roots of Macrotyloma uniflorum (Lam.) Verdc., a medicinally important tropical pulse-crop and their possible applications for crop improvement: a review", Plant Science Today, India: Horizon e-Publishing Group, 10 (3), পৃষ্ঠা 300–311, আইএসএসএন 2348-1900, ডিওআই:10.14719/pst.2307  |author-link1= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য); |author-link2= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য); |author-link3= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য)
  14. Krings, Michael; Harper, Carla J; Taylor, Edith L., "Fungi and fungal interactions in the Rhynie chert: a review of the evidence, with the description of Perexiflasca tayloriana gen. et sp. nov", Philosophical Transactions B Journal of Royal Society, ডিওআই:10.1098/rstb.2016.0500 
  15. [[Rajarshi Rit|Rit, Rajarshi]]; [Debapriya]; [Chandrama]; Dutta, S. (২৪ জুন ২০২৩), "Investigation on microfloral association in the roots of Macrotyloma uniflorum (Lam.) Verdc., a medicinally important tropical pulse-crop and their possible applications for crop improvement: a review", Plant Science Today, India: Horizon e-Publishing Group, 10 (3), পৃষ্ঠা 300–311, আইএসএসএন 2348-1900, ডিওআই:10.14719/pst.2307  |author-link1= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য); |author-link2= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য); |author-link3= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য)
  16. Wang, B.; Yeun, L.H. (২০১০)। "Presence of three mycorrhizal genes in the common ancestor of land plants suggests a key role of mycorrhizas in the colonization of land by plants": 514–525। ডিওআই:10.1111/j.1469-8137.2009.03137.xপিএমআইডি 20059702  |hdl-সংগ্রহ= এর |hdl= প্রয়োজন (সাহায্য)
  17. Ané, JM (নভেম্বর ২০০২)। "Genetic and cytogenetic mapping of DMI1, DMI2, and DMI3 genes of Medicago truncatula involved in Nod factor transduction, nodulation, and mycorrhization.": 1108–18। ডিওআই:10.1094/MPMI.2002.15.11.1108 পিএমআইডি 12423016 
  18. Lee, Soon-Jae; Kong, Mengxuan; Harrison, Paul; Hijri, Mohamed (২০১৮), "Conserved Proteins of the RNA Interference System in the Arbuscular Mycorrhizal Fungus Rhizoglomus irregulare Provide New Insight into the Evolutionary History of Glomeromycota", Genome Biology and Evolution, 10 (1), পৃষ্ঠা 328–343, ডিওআই:10.1093/gbe/evy002, পিএমআইডি 29329439, পিএমসি 5786227  
  19. Alexopolous C, Mims C, Blackwell M. 2004. Introductory mycology, 4th ed . Hoboken (NJ): John Wiley and Sons.
  20. Lee, SJ., Kong, M., Morse, D. et al. Expression of putative circadian clock components in the arbuscular mycorrhizal fungus Rhizoglomus irregulare. Mycorrhiza (2018) https://doi.org/10.1007/s00572-018-0843-y
  21. Marleau J, Dalpé Y, St-Arnaud M, Hijri M (২০১১)। "Spore development and nuclear inheritance in arbuscular mycorrhizal fungi": 51। ডিওআই:10.1186/1471-2148-11-51পিএমআইডি 21349193পিএমসি 3060866  
  22. Wright S.F. (২০০৫)। "Management of Arbuscular Mycorrhizal Fungi"। Roots and Soil Management: Interactions between roots and the soil। American Society of Agronomy। পৃষ্ঠা 183–197। 
  23. Douds, D.D. and Nagahashi, G. 2000. Signalling and Recognition Events Prior to Colonisation of Roots by Arbuscular Mycorrhizal Fungi. In Current Advances in Mycorrhizae Research. Ed. Podila, G.K., Douds, D.D. Minnesota: APS Press. Pp 11–18.
  24. Nagahashi, G; Douds, D. D. (১৯৯৬)। "Phosphorus amendment inhibits hyphal branching of VAM fungus Gigaspora margarita directly and indirectly through its effect on root exudation": 403–408। ডিওআই:10.1007/s005720050139 
  25. Sbrana, C.; Giovannetti, M. (২০০৫)। "Chemotropism in the arbuscular mycorrhizal fungus Glomus mosseae": 539–545। ডিওআই:10.1007/s00572-005-0362-5পিএমআইডি 16133246 
  26. Tamasloukht, M.; Sejalon-Delmas, N. (২০০৩)। "Root Factors Induce Mitochondrial-Related Gene Expression and Fungal Respiration during the Developmental Switch from Asymbiosis to Presymbiosis in the Arbuscular Mycorrhizal Fungus Gigaspora rosea": 1468–1478। ডিওআই:10.1104/pp.012898পিএমআইডি 12644696পিএমসি 166906  
  27. Gianinazzi-Pearson, V. (১৯৯৬)। "Plant Cell Responses to Arbuscular Mycorrhizal Fungi: Getting to the Roots of the Symbiosis": 1871–1883। জেস্টোর 3870236ডিওআই:10.1105/tpc.8.10.1871পিএমআইডি 12239368পিএমসি 161321  
  28. Lara Armstrong; R. Larry Peterson (২০০২)। "The Interface between the Arbuscular Mycorrhizal Fungus Glomus intraradices and Root Cells of Panax quinquefolius: A Paris-Type Mycorrhizal Association": 587–595। জেস্টোর 3761710ডিওআই:10.2307/3761710পিএমআইডি 21156532 
  29. Yamato, Masahide (২০০৫)। "Morphological types of arbuscular mycorrhizas in pioneer woody plants growing in an oil palm farm in Sumatra, Indonesia": 66–68। ডিওআই:10.1007/s10267-004-0212-x 
  30. Matekwor, Ahulu E; Nakata, M (মার্চ ২০০৫)। "Arum- and Paris-type arbuscular mycorrhizas in a mixed pine forest on sand dune soil in Niigata Prefecture, central Honshu, Japan": 129–36। আইএসএসএন 0940-6360ডিওআই:10.1007/s00572-004-0310-9পিএমআইডি 15290409 
  31. Tuomi, J.; Kytoviita, M. (২০০১)। "Cost efficiency of nutrient acquisition of mycorrhizal symbiosis for the host plant": 62–70। ডিওআই:10.1034/j.1600-0706.2001.920108.x 
  32. Bolan, N.S. (১৯৯১)। "A critical review of the role of mycorrhizal fungi in the uptake of phosphorus by plants": 189–207। ডিওআই:10.1007/BF00012037 
  33. Harley, J.L., Smith, S.E., 1983. Mycorrhizal Symbiosis. Academic Press: London.
  34. Pfeffer, P.; Douds D. (১৯৯৯)। "Carbon Uptake and the Metabolism and Transport of Lipids in an Arbuscular Mycorrhiza": 587–598। ডিওআই:10.1104/pp.120.2.587পিএমআইডি 10364411পিএমসি 59298  
  35. Hamel, C. (২০০৪)। "Impact of arbuscular mycorrhiza fungi on N and P cycling in the root zone": 383–395। ডিওআই:10.4141/S04-004 
  36. H. Bücking and Y.Shachar-Hill (2005). Phosphate uptake, transport and transfer by the arbuscular mycorrhizal fungus Glomus intraradices is stimulated by increased carbohydrate availability New Phytologist 165:899–912
  37. Smith, S.; Smith, A. (২০০৩)। "Mycorrhizal Fungi Can Dominate Phosphate Supply to Plants Irrespective of Growth Responses": 16–20। ডিওআই:10.1104/pp.103.024380পিএমআইডি 12970469পিএমসি 1540331  
  38. Mateus, I. D.; Auxier, B. (২০২২)। "Reciprocal recombination genomic signatures in the symbiotic arbuscular mycorrhizal fungi Rhizophagus irregularis": e0270481। ডিওআই:10.1371/journal.pone.0270481 পিএমআইডি 35776745 |pmid= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য)পিএমসি 9249182  |pmc= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য) 
  39. Halary, Sébastien; Malik, Shehre-Banoo (২০১১)। "Conserved Meiotic Machinery in Glomus SPP., a Putatively Ancient Asexual Fungal Lineage": 950–958। ডিওআই:10.1093/gbe/evr089পিএমআইডি 21876220পিএমসি 3184777  
  40. Smith, S.E., Read D.J. Mycorrhizal Symbiosis. 2002. Academic Press: London.
  41. Smith, Read, Sally, DJ (২০০৮)। Mycorrhizal symbiosis। Academic Press। 
  42. Opik, M; Vanatoa A (২০১০)। "The online database MaarjAM reveals global and ecosystemic distribution patterns in arbuscular mycorrhizal fungi (Glomeromycota)": 233–241। ডিওআই:10.1111/j.1469-8137.2010.03334.xপিএমআইডি 20561207 
  43. Kivlin, Stephanie; Christine V. Hawkes (২০১১)। "Global diversity and distribution of arbuscular mycorrhizal fungi": 2294–2303। ডিওআই:10.1016/j.soilbio.2011.07.012 
  44. Lekberg, Y; Koide RT (২০০৭)। "Role of niche restrictions and dispersal in the composition of arbuscular mycorrhizal fungal communities": 95–100। ডিওআই:10.1111/j.1365-2745.2006.01193.x  
  45. Leff, Jonathan W.; Jones, Stuart E. (২০১৫-০৯-০১)। "Consistent responses of soil microbial communities to elevated nutrient inputs in grasslands across the globe" (ইংরেজি ভাষায়): 10967–10972। আইএসএসএন 0027-8424ডিওআই:10.1073/pnas.1508382112 পিএমআইডি 26283343পিএমসি 4568213  
  46. Allen, EB; Allen MF (১৯৯৫)। "Patterns and regulation of mycorrhizal plant and fungal diversity": 47–62। ডিওআই:10.1007/bf02183054 
  47. Klironomos, John (২০০০)। Host-specificity and functional diversity among arbuscular mycorrhizal fungi। Microbial Biosystems: New Frontiers. Proceedings of the 8th International Symposium on Microbial Ecology. Atlantic Canada Society for Microbial Ecology। পৃষ্ঠা 845–851। 
  48. Husband, R; Herre EA (২০০২)। "Molecular diversity of arbuscular mycorrhizal fungi and patterns of associations over time and space in a tropical forest" (পিডিএফ): 2669–2678। ডিওআই:10.1046/j.1365-294x.2002.01647.xপিএমআইডি 12453249 
  49. Hempel, Stefan; Gotzenberger L (২০১৩)। "Mycorrhizas in the Central European flora – relationships with plant life history traits and ecology": 1389–1399। ডিওআই:10.1890/12-1700.1পিএমআইডি 23923502 
  50. Drigo, B; Pijl, AS (২০১০)। "Shifting carbon flow from roots into associated microbial communities in response to elevated atmospheric CO
    "
    : 10938–10942। ডিওআই:10.1073/pnas.0912421107 পিএমআইডি 20534474পিএমসি 2890735 
     
  51. van der Heijden, MG; Boller AT (১৯৯৮)। "Different arbuscular mycorrhizal fungi species are potential determinants of plant community structure": 2082–2091। ডিওআই:10.1890/0012-9658(1998)079[2082:damfsa]2.0.co;2 
  52. van der Heijden, MGA; Bardgett RD (২০০৮)। "The unseen majority: soil microbes as drivers of plant diversity and productivity in terrestrial ecosystems": 296–310। ডিওআই:10.1111/j.1461-0248.2007.01139.x পিএমআইডি 18047587 
  53. Vannette, RL; Rasmann S (২০১২)। "Arbuscular mycorrhizal fungi mediate below-ground plant–herbivore interactions: a phylogenetic study": 1033–1042। ডিওআই:10.1111/j.1365-2435.2012.02046.x  
  54. Haumann, N; Hawkes CV (২০০৯)। "Plant neighborhood control of arbuscular mycorrhizal community composition": 1188–1200। ডিওআই:10.1111/j.1469-8137.2009.02882.x পিএমআইডি 19496954 
  55. Hausmann, N; Hawkes CV (২০১০)। "Order of plant host establishment alters the composition of arbuscular mycorrhizal communities": 2333–23343। ডিওআই:10.1890/09-0924.1পিএমআইডি 20836455 
  56. Batten, KM; Skow KM (২০০৬)। "Two invasive plants alter soil microbial community composition in serpentine grasslands": 217–230। ডিওআই:10.1007/s10530-004-3856-8 
  57. Hawkes, CV; Belnap J (২০০৬)। "Arbuscular mycorrhizal assemblages in native plant roots change in the presence of invasive exotic grasses": 369–380। ডিওআই:10.1007/s11104-005-4826-3 
  58. Kivlin, Stephanie; Christine V. Hawkes (২০১১)। "Differentiating between effects of invasion and diversity: impacts of aboveground plant communities on belowground fungal communities": 526–535। ডিওআই:10.1111/j.1469-8137.2010.03494.x পিএমআইডি 20958304 
  59. Lekberg, Y; Gibbons SM (২০১৩)। "Severe plant invasions can increase mycorrhizal fungal abundance and diversity": 1424–1433। ডিওআই:10.1038/ismej.2013.41পিএমআইডি 23486251পিএমসি 3695300  
  60. Fitter, AH (২০০৫)। "Darkness visible: reflections on underground ecology" (পিডিএফ): 231–243। ডিওআই:10.1111/j.0022-0477.2005.00990.x  
  61. Pringle, A; Bever, JD (২০০৯)। "Mycorrhizal symbioses and plant invasions": 699–715। ডিওআই:10.1146/annurev.ecolsys.39.110707.173454 
  62. Larimer, AL; Bever JD (২০১০)। "The interactive effects of plant microbial symbionts: a review and meta-analysis": 139–148। ডিওআই:10.1007/s13199-010-0083-1 
  63. Novas, MV; Iannone LJ (২০০৯)। "Positive association between mycorrhiza and foliar endophytes in a Poa bonariensis": 75–81। ডিওআই:10.1007/s11557-008-0579-8  |hdl-সংগ্রহ= এর |hdl= প্রয়োজন (সাহায্য)
  64. Larimer, AL; Bever JD (২০১২)। "Consequences of simultaneous interactions of fungal endophytes and arbuscular mycorrhizal fungi with a shared host grass": 2090–2096। ডিওআই:10.1111/j.1600-0706.2012.20153.x 
  65. Omacini, M; Eggers T (২০০৬)। "Leaf endophytes affect mycorrhizal status and growth of co-infected and neighboring plants": 226–232। ডিওআই:10.1111/j.1365-2435.2006.01099.x 
  66. Mack, KML; Rudgers JA (২০০৮)। "Balancing multiple mutualists: asymmetric interactions among plants, arbuscular mycorrhizal fungi, and fungal endophytes": 310–320। ডিওআই:10.1111/j.2007.0030-1299.15973.xসাইট সিয়ারX 10.1.1.722.4169  
  67. Liu, QH; Parsons AJ (২০১১)। "Competition between foliar Neotyphodium lolii endophytes and mycorrhizal Glomus spp. fungi in Lolium perenne depends on resource supply and host carbohydrate content": 910–920। ডিওআই:10.1111/j.1365-2435.2011.01853.x  |hdl-সংগ্রহ= এর |hdl= প্রয়োজন (সাহায্য)
  68. Reininger, V; Sieber TN (২০১২)। "Mycorrhiza reduces adverse effects of dark septate endophytes (DSE) on growth of conifers": 1–10। ডিওআই:10.1371/journal.pone.0042865 পিএমআইডি 22900058পিএমসি 3416760  
  69. Klironomos, JN; Hart MM (২০০১)। "Interspecific differences in the tolerance of arbuscular mycorrhizal fungi to freezing and drying": 1161–1166। ডিওআই:10.1139/cjb-79-10-1161 
  70. Auge, RM (২০০১)। "Water relations, drought and vesicular-arbuscular mycorrhizal symbiosis": 3–42। ডিওআই:10.1007/s005720100097 
  71. Johnson, NC; Rowland DL (২০০৩)। "Nitrogen enrichment alters mycorrhizal allocation at five mesic to semiarid grasslands": 1895–1908। ডিওআই:10.1890/0012-9658(2003)084[1895:neamaa]2.0.co;2 
  72. Johnson, NC; Wilson GWT (২০১০)। "Resource limitation is a driver of local adaptation in mycorrhizal symbioses": 2093–2098। ডিওআই:10.1073/pnas.0906710107 পিএমআইডি 20133855পিএমসি 2836645  
  73. Gai, JP; Tian H (২০১২)। "Arbuscular mycorrhizal fungal diversity along a Tibetan elevation gradient": 145–151। ডিওআই:10.1016/j.pedobi.2011.12.004 
  74. Porcel, R; Aroca, R (২০১২)। "stress alleviation using arbuscular mycorrhizal fungi. A review" (পিডিএফ): 181–200। ডিওআই:10.1007/s13593-011-0029-x 
  75. Eriksson, A. (২০০১)। "Arbuscular mycorrhizae in relation to management history, soil nutrients and plant diversity": 129–137। ডিওআই:10.1023/A:1013204803560 
  76. "Lipochitooligosaccharides Stimulating Arbuscular Mycorrhizal Symbiosis"। ২০১২-০৮-০৫ তারিখে মূল থেকে আর্কাইভ করা। 
  77. Murthy, Savitha M.; P, Anitha; B. S., Sumalatha; Tejavathi, D. H., "Effect of Mycorrhizal Association on Nodule Number, Mass, Leghaemoglobin and Free Proline Content in Macrotyloma uniflorum (Lam.) Verdc. Under PEG Induced Water Stress", International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences (IJCMAS) (4), পৃষ্ঠা 165-174, আইএসএসএন 2319-7706, ডিওআই:10.20546/ijcmas.2016.504.021 
  78. [[Rajarshi Rit|Rit, Rajarshi]]; [Debapriya]; [Chandrama]; Dutta, S. (২৪ জুন ২০২৩), "Investigation on microfloral association in the roots of Macrotyloma uniflorum (Lam.) Verdc., a medicinally important tropical pulse-crop and their possible applications for crop improvement: a review", Plant Science Today, India: Horizon e-Publishing Group, 10 (3), পৃষ্ঠা 300–311, আইএসএসএন 2348-1900, ডিওআই:10.14719/pst.2307  |author-link1= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য); |author-link2= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য); |author-link3= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য)
  79. Schrey, Silvia D. (২০১২)। "Production of fungal and bacterial growth modulating secondary metabolites is widespread among mycorrhiza-associated streptomycetes": 164। ডিওআই:10.1186/1471-2180-12-164পিএমআইডি 22852578পিএমসি 3487804  
  80. Marschner, P.; Timonen, S. (২০০৪)। "Interactions between plant species and mycorrhizal colonization on the bacterial community composition in the rhizosphere": 23–36। ডিওআই:10.1016/j.apsoil.2004.06.007 
  81. Worchel, Elise; Giauque, Hannah E.; Kivlin, Stephanie N. (২০১৩)। "Fungal symbionts alter plant drought response"। Microbial Ecology65 (3): 671–678। এসটুসিআইডি 122731ডিওআই:10.1007/s00248-012-0151-6পিএমআইডি 23250115 
  82. Kivlin, SN; Emery SM; Rudgers JA (২০১৩)। "Fungal symbionts alter plant response to global change"। American Journal of Botany100 (7): 1445–1457। ডিওআই:10.3732/ajb.1200558পিএমআইডি 23757444 
  83. Treseder, KK (২০০৪)। "A meta-analysis of mycorrhizal responses to nitrogen, phosphorus, and atmospheric CO
    in field studies"
    New Phytologist164 (2): 347–355। ডিওআই:10.1111/j.1469-8137.2004.01159.x পিএমআইডি 33873547 |pmid= এর মান পরীক্ষা করুন (সাহায্য)
     
  84. Glomalin। "Hiding Place for a Third of the World's Stored Soil Carbon"। Agricultural Research Journal 
  85. Stukenbrock, Eva; Rosendahl, Soren (২০০৫)। "Clonal diversity and population genetic structure of arbuscular mycorrhizal fungi ( Glomus spp.) studied by multilocus genotyping of single spores"। Molecular Ecology14 (3): 743–752। এসটুসিআইডি 30799196ডিওআই:10.1111/j.1365-294x.2005.02453.xপিএমআইডি 15723666 
  86. Baoming, Ji; ও অন্যান্য (২০১৩)। "Patterns of diversity and adaptation in Glomeromycota from three prairie grasslands"। Molecular Ecology22 (9): 2573–2587। এসটুসিআইডি 6769986ডিওআই:10.1111/mec.12268পিএমআইডি 23458035 
  87. Opik, Maarja; ও অন্যান্য (২০১৩)। "Global sampling of plant roots expands the described molecular diversity of arbuscular mycorrhizal fungi"। Mycorrhiza23 (5): 411–430। এসটুসিআইডি 17162006ডিওআই:10.1007/s00572-013-0482-2পিএমআইডি 23422950 
  88. Johnson, Nancy; Zak, D.R.; Tilman, D.; Pfleger, F.L. (১৯৯১)। "Dynamics of vesicular arbuscular mycorrhizae during old field succession"। Oecologia86 (3): 349–358। এসটুসিআইডি 31539360ডিওআই:10.1007/bf00317600পিএমআইডি 28312920বিবকোড:1991Oecol..86..349J 
  89. Marleau, Julie; Dalpé, Y.; St-Arnaud, M.; Hijri, M. (২০১১)। "Spore development and nuclear inheritance in arbuscular mycorrhizal fungi"BMC Evolutionary Biology11 (1): 51। ডিওআই:10.1186/1471-2148-11-51পিএমআইডি 21349193পিএমসি 3060866  
  90. Ehinger, Martine O.; Daniel Croll; Alexander M. Koch; Ian R. Sanders (২০১২)। "Significant genetic and phenotypic changes arising from clonal growth of a single spore of an arbuscular mycorrhizal fungus over multiple generations"। New Phytologist196 (3): 853–861। ডিওআই:10.1111/j.1469-8137.2012.04278.x পিএমআইডি 22931497